Бурый медведь

Медведи, населяющие Карелию, относятся к номинальному подвиду -Ursus arctos arctos L. и характеризуются средними размерами тела и черепа. Из 75 зверей взвешенных и измеренных только три самца весили больше 300 кг - 320, 340 и 370 кг, при длине тела 235, 250 и 255 см.

Распространение. Численность. Биотопическое распределение.

Медведь распространен в Карелии повсеместно. Однако всего сто лет назад - в кон­це Х1Х-начале XX столетий он был полностью истреблен на Карельском перешейке, а несколько позже его не стало и на юго-западе Карелии (Сортавальский и Лахденпохский р-ны) и на смежной территории Финляндии.

Возвращение медведя в эти места и восстановление ареала вида стало отмечаться в начале 1960-х годов, когда звери стали изредка появляться на Карельском перешейке (Новиков и др., 1969). В середине следующего деся­тилетия встречи зверей здесь участились, как и случаи их обитания на юго-западе Карелии (Данилов и др., 1979). В конце 1980-х годов и на Карельском перешейке, и на юго-западе Карелии медведь стал обычен (Danilov, 1990). Восстановление ареала и численности вида стало возможным благодаря полному запрету охоты и охране вида.

Необходимо отметить, что примерно с середины 1960-х годов, но осо­бенно в 1970-1980 гг. наблюдалось повсеместное увеличение численности медведя в центральных областях Европейской части России (Лавров, 1975; Филонов, 1981; Сицко, 1983; Лобачев и др., 1991; Пажетнов, 1993; Данилов и др., 1993). Это было связано с регламентацией охоты на медведя: введени­ем лицензионной системы отстрела, ограничением сроков охоты, запретом добычи медведиц, имеющих медвежат-сеголеток и др. Таким образом, ох­ранные мероприятия, лимитирование использования популяции весьма эф­фективны в отношении медведя и могут быть решающими в сохранении ви­да даже в условиях сильно измененных человеком.

В распределении медведя по территории Карелии прослеживается опре­деленная закономерность - на севере региона численность зверей ниже, чем на юге. Это связано с ландшафтными особенностями, антропогенным воз­действием на популяцию и местообитания медведя. С наибольшей плотнос­тью медведь населяет значительную часть Суоярвского и Медвежьегорского районов (название последнего и сейчас не утратило первоначального смысла), где численность местами достигает 2 экз. на 1000 га (Заонежье). Довольно высока плотность населения зверей в Пудожском, Питкярантском, Олонецком, Пряжинском районах, средняя - в Прионежском, Муезерском и Калевальском (рис. 36).

Снижение плотности населения медведя по мере продвижения на север объясняется изменениями ландшафтно-экологических условий. На севере преобладают довольно простые экосистемы, представленные в основном, сосняками и моховыми болотами, с ограниченными кормовыми условиями для медведя. Для остальной территории Карелии, напротив, характерна мо­заика биотопов из ельников, сосняков, смешанных и лиственных лесов, вы­рубок, сельскохозяйственных угодий и перелесков, обеспечивающих медве­дя разнообразной растительной и животной пищей, убежищами. Сравни­тельно низкая численность зверя на некоторых участках центральных рай­онов республики - Прионежского, Кондопожского связана с высокой плот­ностью людского населения, сильной трансформацией биотопов, усилением фактора беспокойства и пресса охоты.

До середины 1950-х годов численность медведя в Карелии не оценива­лась. По данным Г.А. Новикова с соавторами (1969) в начале 1960-х годов в республике насчитывалось 830 медведей. Верещагин Н.К. (1972), определяя численность медведя по данным заготовок его шкур, полагал, что в конце 1960-х годов в Карелии обитало 1120 медведей. По сведениям собранным Госохотинспекцией в тот же период в регионе насчитывали 1240 зверей. Не­сколько большие цифры - 1500-1700 экз. назывались нами (Данилов, 1976).

Впервые инвентаризация населения вида посредством прямых учетов на пробных площадях была организована и проведена нами в 1974-1976 гг. (Да­нилов и др., 1979). Учет велся по берлогам и по следам на радиальных мар­шрутах. В первом случае ранней весной зверей тропили по снегу в пяту до покинутой берлоги и затем подсчитывали число берлог.

В основе второго метода лежат особенности экологии и морфологии медведя - относительная оседлость зверей и довольно четкие индивидуаль­ные различия лап зверей и их отпечатков на грунте, т.е. следов. Многочис­ленные измерения передних и задних лап добытых животных и сопоставление их с весом тела зверей подтвердили мнение Д. Клейна (Klein, 1959), что наиболее подходящим для учета численности и определения веса и размера зверей служит ширина передней лапы, измеренная позади пальцев, соответ­ственно и следов, оставляемых на грунте именно передними лапами (рис. 37, Данилов, 1981). Передняя лапа, кроме того, чаще и четче отпечатывается на грунте. Регрессионным анализом установлена весьма существенная связь именно этого показателя с весом тела медведя (коэффициент корреляции г = 0,8 ± 0,07, Р > 0,99, коэффициент регрессии 18,5).

В результате применения названных методов учета плотность населения медведя в южной Карелии определена в 0,54 экз. на 1000 га, на севере этот показатель был ниже - 0,44 экз. на 1000 га лесной площади, а общая числен­ность зверей в Карелии была оценена в 2500-2700 медведей (Данилов и др., 1979).

Повторно учеты численности животных проводились дважды через каждые 10 лет - в 1984-1987 гг. и в 1994-1996 гг. (Danilov, 1990; 1992; 2002) (рис. 36). В последующем учеты стали проводиться ежегодно в каждом охот­ничьем хозяйстве по модифицированной нами методике (Данилов и др., 1985; 2002). Сравнительный анализ материалов по численности и распреде­лению вида за последние 30 лет не выявил сколько-нибудь серьезных изме­нений населения медведя за этот период. Всего в настоящее время в Каре­лии насчитывается немногим более 3000 зверей.

Рассматривая биотопическое распределение медведя, можно видеть, что звери предпочитают территории с пестрым составом стаций на слабо­всхолмленном рельефе, с сетью ручьев, рек, озер. Однако из всего много­образия биотопов, в которых регистрируется пребывание медведя, он от­дает предпочтение спелым и перестойным ельникам с буреломом и ветро­валом, зарастающим вырубкам, смешанным и лиственным лесам (табл. 18). Медведи практически не бывают лишь на открытых простран­ствах свежих вырубок. Однако через 3-5 лет, когда на них увеличивается урожайность брусники, окраины зарастают малиной, а в пнях и валежни­ке в массе размножаются короеды, муравьи, другие беспозвоночные и на­чинается возобновление древесной растительности, что повышает защитность этих стаций, встречи зверей здесь становятся обычными. В примор­ских районах следы медведей часто встречаются вдоль берега моря на ли­торали в период отлива.

Чрезвычайно привлекательны для медведя овсяные и овсяно-гороховые поля, и хотя площади таких полей, особенно на севере, незначительны, а вре­мя вегетации и стояния трав непродолжительно, поскольку их быстро скаши­вают на зеленый корм или силос, возле них собирается большое число медве­дей из весьма отдаленных угодий. Судя по встречам экскрементов медведей, содержащих овес, звери ходят на поля за 4-6 км, а иногда и за 10-15 км. На поле нередко жирует несколько зверей одновременно; нередко случалось на­блюдать по 3-5 медведей на поле размером 0,7-1,5 га. По пути к овсам медве­ди преодолевают иногда весьма серьезные препятствия. Так осенью 1967 и 1968 гг. недалеко от Петрозаводска (д. Бесовец) два медведя неоднократно пе­реплывали р. Шую (ширина 150 м) и кормились на овсяном поле. Охотно по­сещают медведи и поля с многолетними травами (клевером, тимофеевкой) после отрастания на них отавы, которой они и кормятся.

Стациальное распределение медведей в Карелии весьма сходно с тако­вым в соседних более южных областях (табл. 18). Повсеместно наблюдает­ся их приуроченность к спелым еловым и смешанным хвойно-лиственным лесам, зарастающим вырубкам, окраинам болот (Данилов и др., 1993).

На основании изучения биотопического распределения медведя мы попы­тались оценить пригодность и качество той или иной территории для вида. В северно-западных областях России оптимальными участками следует счи­тать достаточно большие (не менее 20-30 тыс. га) площади, включающие в себя комплекс разнообразных биотопов. Не менее половины лесов должны быть представлены приспевающими и спелыми насаждениями (рис. 38).

Участок обитания. Убежища.

Пространственная структура населения медведя и взаимоотношения, складывающиеся на этой основе, имеют ряд особенностей.

Большинство взрослых зверей держатся оседло, занимая территорию, размеры которой зависят от ландшафтно-экологических условий, их кормности, защитности, фактора беспо­койства. В южных районах Карелии участок обитания доминанта - "хо­зяина" территории колеблется от 1300 до 2500 га, в северных - почти вдвое больше - 2000-6000 га, глав­ным образом за счет нелесных пло­щадей (Данилов, и др., 1993). С про­движением на север эти показатели еще более возрастают. На Коль­ском п-ове индивидуальный участок взрослого самца медведя простира­ется на 2000-9400 га (Семенов-Тян-Шанский, 1982). Вместе с тем близкие по размерам участки оказались и в бо­лее южных областях - Новгородской и Псковской, где они варьировали от 1500 до 8000 га (Данилов и др., 1993). Здесь, как и на севере Карелии, пло­щадь участка увеличивается за счет нелесных территорий. Различия в том, что на севере - это преимущественно обширные пространства открытых болот, а в южных областях - сельскохозяйственные угодья.

Несмотря на достаточно хорошо выраженную территориальность мед­ведя, в одних и тех же местах весной, летом и осенью регулярно встречались следы разных зверей. Нередко эти звери двигались в одном направлении, но с интервалом в 1-3 дня. Более того, следы всегда отличались по размерам: одни принадлежали крупному зверю, другие - более мелкому или это были следы медведицы с медвежатами. Преследование крупным зверем меньше­го не наблюдалось. Следы крупных одиночных зверей с шириной передней лапы 13,5 см и больше очень редко встречаются близко друг от друга. Ми­нимальное расстояние между следами таких животных, учтенными в один день, равнялось одному км.

О том, что участки обитания молодых, неполовозрелых зверей находят­ся в пределах "владений" взрослых медведей свидетельствуют также экспе­риментальные данные по слежению за медведями, помеченными радио-ощейниками. Первый полуторагодовалый зверь был помечен нами в сере­дине июня. Его перемещения прослежены до залегания в берлогу и в тече­ние первых дней после выхода из нее. Площадь, на которой проходила его жизнь в этот период равнялась 1250 га (рис. 39). За вторым медведем (воз­раст 2,5 года), пойманным и помеченным в июле, постоянные наблюдения продолжались всего 10 дней. В течение этого времени он жил на участке площадью 1180 га, затем исчез и был добыт через год в 60 км по прямой от места мечения (Danilov, 1998).

Очевидно, взрослые половозрелые самцы, хозяева территории, терпимо относятся к присутствию на их участках молодых неполовозрелых особей того же пола и самок, но не уживаются с медведями одного с ними ранга и раз­мера. В Карелии на территории нашего стационара, где наблюдения ведутся почти 30 лет, довольно четко выделяются от 4 до 5 участков обитания или их  частей, принадлежащих крупным самцам. В последние годы их занимали 5 зверей с передней лапой шириной - 17,0, 16,5, 16,0. 14,5, 14,0 см. Некоторые из этих зверей имели и характерные приметы. Так, один был очень темный, почти черный зверь, второй, наоборот очень светлый и длинный, третий -со следами белого галстука на шее. Одновременно на территории стационара постоянно встречались следы зверей с шириной передней лапы от 10,5 до 12,5-13 см. Здесь же ежегодно приносят потомство две-три медведицы. Нель­зя, однако, представлять, что звери-хозяева не выходили за пределы террито­рии стационара; их участки простирались и на смежные угодья (рис. 40).

Очевидно, существуют, хотя и незначительные нейтральные зоны между участками обитания "хозяев". О том, что территория занята, свидетельствуют метки, оставляемые зверями. Наиболее заметны т.н. "медвежьи деревья". Это, как правило, ели со стволами, очистившимися от сучьев (3-5 м от земли). Об эти деревья медведи трутся спиной, боками; чешуйки коры на стволе бывают содраны, ствол потерт, на нем видна и шерсть, прилипшая к смоле. Выше этих меток видны т.н. "закусы". Их звери оставляют, поднявшись на задние лапы, и, клыком вырывая щепу. Такие метки встречаются на высоте от 1,7 до 2,5 м. Еще выше находятся "задиры" или следы когтей. Эти метки регулярно обнов­ляются медведями. Случается, что в нижней части те же деревья бывают по­вреждены кабанами. Секачи трутся о них, наращивая "калкун".

В 1983 г. в Заонежье был добыт медведь, испачканный по спине и бокам креозотом. Это заставило нас поискать медвежьи метки на столбах электро­линий, которые и были найдены. В последующем удалось еще трижды фик­сировать медвежьи метки на таких столбах. Очевидно, зверей привлекал сильный запах скипидара. Определенный маркировочный характер имеют и экскременты, часто оставляемые зверем в одном месте.

Нарушение границ участка и появление на территории хозяина, зверя, примерно равного ему по величине, наблюдается, однако, при концентрации корма на ограниченной территории: на овсяных полях, скотомогильниках, специальных привадах, а также весной при выходе из берлог и осенью во время хода на берлоги. Это известный феномен, неоднократно описанный по наблюдениям за медведями на реках Аляски и Российских территориях: Даль­него Востока, Сахалина, Камчатки и Чукотки во время хода лосося. Однако для Европейского севера, где подобного регулярного появления большого количества корма не случается, это не было столь очевидно до организации регулярных наблюдений на овсяных полях и специальных привадах.

Как показали наблюдения на стационарах (Данилов, 1991а; 1994), прост­ранственные отношения между самками иные. Очевидно они складываются по принципу временной смены "хозяек", при довольно широком перекрыва­нии участков обитания. Медведица, имеющая медвежат-сеголетков в дан­ном году, по-видимому, становится владелицей не только своей, но и значи­тельной части территории самки, живущей по соседству, но не имеющей в этом году медвежат. На следующий год, когда первая самка не приносит по­томства, она занимает подчиненное положение, а доминирует на данной тер­ритории уже другая медведица с медвежатами-сеголетками. К такому за­ключению позволяют придти факты ежегодных встреч разных медведиц с медвежатами-сеголетками, отличающихся друг от друга размерами, окрас­кой, поведением, а также следов их жизнедеятельности ежегодно в одних и тех же местах (рис. 40).

Исходя из территориального консерватизма медведей, особенно выра­женного у самок, медведицы с медвежатами-сеголетками должны регистри­роваться в одних и тех же местах не ранее чем через год. Однако наблюда­лось явление противоположное. Это заставляет предположить, что терри­ториальная терпимость медведиц, живущих по соседству, объясняется род­ственными материнско-дочерними связями зверей.

Появление двух медведиц с медвежатами-сеголетками в одном месте и в одно время - явление исключительно редкое и наблюдалось лишь однажды в 1983 г. в окрестностях села Березовки у свалки звероводческого совхоза. Эту свалку, изобиловавшую кормом (тушки зверьков) посещали две медведицы с медвежатами. Однако кормились эти семьи поочередно, а при подходе к свал­ке каждая пользовалась своими тропами. Их появление в одном месте объяс­няется крайне скудным урожаем ягод летом 1983 г. (Данилов, 1991а).

Наблюдения за поведением зверей в местах концентрации корма показа­ли, что доминирует здесь всегда самка с медвежатами. Если площадь, на ко­торой сосредоточен корм, невелика, медведица с медвежатами, кормящаяся на ней, прогоняет всех других медведей, даже зверей крупнее ее. Если же се­мья кормится, например, на большом овсяном поле, то жирующие на этом же поле одновременно с ней, но на значительном удалении (70-100 м) другие звери, по-видимому, не возбуждают у медведицы агрессивной реакции. Тем не менее, медведица очень внимательна и осторожна. Она часто пре­кращает кормиться, принюхивается, прислушивается, встает на задние лапы и внимательно осматривает все поле. При жировке медведей на больших по­лях острых антагонистических отношений между медведями, как правило, не наблюдается, хотя случалось наблюдать до 9 зверей, кормившихся на од­ном поле одновременно.

Молодые звери, как правило, приходят кормиться на овсы и подкормку первыми. При появлении самки с медвежатами или более крупного зверя молодые оставляют это место. Иногда они довольно долго бродят вокруг и вновь выходят кормиться последними. Случается, что молодые звери во время кормежки так увлекаются, что позволяют приблизиться к ним на 7-10 м. Они же могут не реагировать на свет, человеческий крик, раздаю­щийся в 50-70 м от них, но панически бросаются в лес от шума, пролетевше­го над ними дрозда.

Перемещения медведей летом в пределах участка обитания сравнитель­но невелики. По наблюдением за теми же молодыми зверями с радио-ошей­никами в среднем за сутки они проходили: в июне - 16 км, июле - 10 км, ав­густе - 8 км, сентябре - 13 км, октябре - 9 км (Danilov, 1998).

В период гона взрослые самцы совершают иногда очень дальние пере­мещения. По наблюдениям И. Койола (Kojola, 2002) некоторые медведи в этот период уходят на 100 и более километров от места мечения и ведут бро­дячий образ жизни (рис. 41).

Довольно значительные переходы совершают звери, следуя на берлоги и после выхода из берлог. Весной маршруты зверей очень индивидуальны. У одних он извилист, прерывается разорением муравейников, копками снега в поисках падали, кормежкой клюквой на болоте, следованием по следам ло­сей и т.д. Другие звери следуют прямо, почти не затрачивая время на поиски пищи. Складывается впечатление, что первые - это хозяева территории, а вторые лишь "квартировали" здесь или поблизости и возвращаются на свои участки. Такие сезонные перемещения медведей на территории бывшего Со­ветского Союза подробно обсуждались нами ранее (Данилов, 19916).

Таким образом, наблюдения за распределением животных, их поведени­ем и взаимоотношениями позволяют высказать следующее: крупные звери вполне терпимо относятся к молодым, неполовозрелым медведям, живущим на их участке; концентрация корма на ограниченном участке сглаживает территориализм и приводит к нарушению пространственной организации населения медведей, но взамен формируется иерархическая структура вре­менных скоплений животных; в подобных скоплениях доминантное положе­ние занимают самки с медвежатами-сеголетками.

Берлоги.

Зимние убежища медведей на Европейском севере России, в том числе и в Карелии обычно располагаются в пределах участка обитания зверя. Это подтверждается сопоставлением распределения берлог, встреч медведей и их идентифицированных следов в течение длительного времени на определенных участках (Калецкая, 1973; 1981; Данилов и др., 1979).

Вместе с тем, для тех же территорий известны значительные по протя­женности переходы зверей перед залеганием в берлоги и после выхода из них. Только части таких переходов измеренные поздней осенью в южной Карелии составляли: 6, 8, 10, 12, 13, 15 км. Еще большие по длине отрезки такого пути - до 20 км известны в Ленинградской (Новиков и др., 1969) и до 25 км в Тверской обл. (Пажетнов, 1977).

Хорошо известны концентрации медвежьих берлог в пределах ограни­ченных территорий - это так называемые "берложьи места". Так, в 1876 г. в окрестностях Белозерска (ныне Вологодская обл.) на участке немногим более 20 га было обнаружено 12 берлог (Мельницкий, 1915, цит. по изд. 1997 год). Чаще это явление проявляется в горных районах, в нашем же ре­гионе - на возвышенных участках среди равнинной, заболоченной местнос­ти (Данилов, 1991 б). Две-три берлоги, расположенные в непосредственной близости друг от друга и принадлежащие разным зверям - явление доволь­но обычное и отмечалось во многих частях ареала медведя.

Зимние убежища медведей находятся, как правило, в отдаленных и малопосещаемых людьми местах. Это преимущественно сильнозахламленные, темнохвойные леса с густым подростом или подлеском. Вместе с тем, изве­стны случаи залегания медведей в непосредственной близости от дорог, по­лей, недалеко от селений. Новиков Г.А. (Новиков и др., 1969) упоминает о берлогах, устроенных медведями у деревенских околиц, когда даже дворо­вые собаки то и дело облаивали этих зверей, что, однако, не мешало им про­должать зимний сон. Нами (Данилов и др., 1979) был описан случай залега­ния медведя в 15 м от лесовозной дороги с интенсивным движением. Там же, в 30 м от первой берлоги лежала медведица с медвежатами. Подобные фак­ты известны и в соседней Вологодской обл. (Калецкая, 1973).

Явное предпочтение при устройстве берлог медведи отдают ельникам и островам (гривам) соснового или смешанного леса среди болот. Привержен­ность к таким участкам прослеживается во всех северо-западных областях России, но особенно ярко проявляется в северной части Карелии, где преоб­ладают сосновые леса и моховые болота. Южнее медведи нередко устраива­ют берлоги в лиственных лесах с очень густым вторым ярусом или подрос­том ели. Нередко берлоги находят в небольших участках леса среди выру­бок (в недорубах), случается, что они располагаются и на открытых лесосе­ках и даже полянах в лесу (табл. 19).

Количественная характеристика биотопического распределения медве­жьих берлог весьма затруднительна, поскольку большинство исследовате­лей приводит лишь общее описание размещения берлог в тех или иных био­топах. Новиков Г.А. с соавторами (1969), а вслед за ними и П.И. Данилов с соавторами (1979) попытались выявить и выразить в количественных пока­зателях биотопическую приуроченность местонахождения зимних убежищ медведя на Северо-западе России. Нашей целью было также проследить -изменилось ли распределение берлог за минувшее столетие в связи с антро­погенной трансформацией местообитаний медведя (табл. 20).

Анализ этих материалов показал, что в таежной зоне Европейской час­ти России медведи предпочитают устраиваться на зиму в еловых лесах. Не­которые различия в стадиальном распределении берлог в южной (Новго­родская, Ленинградская обл.) и в северной (север Карелии) тайге объясня­ются преобладанием на севере сосновых лесов и большой заболоченностью территории. Соответственно, здесь больше берлог найдено в сосняках и на островах леса среди болот. Довольно велико на севере и число берлог на вы­рубках, в том числе и в недорубах. Это связано с тем, что массированные рубки леса в более южных областях прошли раньше, чем на севере и после восстановления леса эти территории перешли в другую категорию биото­пов. Сравнение распределения берлог по биотопам в начале XX столетия и в конце его, т.е. за период наиболее интенсивной трансформации лесов в  результате рубки, мелиорации, строительства дорог, населенных пунктов, дачных кооперативов и пр., при сохраняющейся высокой плотности населе­ния вида, не выявило каких-либо изменений в биотопическом распределе­нии медвежьих берлог (табл. 19).

Уникальное явление, отмечено на севере Карелии - это устройство бер­лог и зимовка медведей на малых островах посреди озер. Имеются в виду именно мелкие лесистые острова - от 0,2 х 0,5 до 0,5 х 1-2 км на больших озерах, расположенные в 100-250 м от берега. Медведи бывают на них и ле­том, но постоянно не живут и приплывают сюда уже поздней осенью перед ледоставом. Было найдено 17 таких берлог на озерах Поньгома, Топозеро, Пяозеро. На крупных островах 500-1500 га медведи не только устраивают берлоги, но и проводят все лето или большую его часть.

Типы берлог или способы их устройства варьируют от самых простых -открытых лежек в снегу, до довольно сложных сооружений, вырытых в зем­ле или "гнезд", устроенных из ветвей ели, других деревьев, лесной ветоши, накрытых сломанными и загнутыми молодыми деревьями. Часто звери ис­пользуют различные естественные укрытия - бурелом, ветровал, пни, прикомлевые дупла и т.д. и даже сооружения человека.

Большинство авторов, описывая берлоги, дают и собственную класси­фикацию убежищ, выделяя до 10-12 типов берлог. Сознавая, что двух оди­наковых берлог не бывает, мы, тем не менее, попытались все их многообра­зия свести к 3 типам: закрытые, полузакрытые и открытые берлоги (рис. 42).

Преобладание того или иного типа берлог в разной местности определя­ется комплексом факторов - климатическими условиями (температура, вы­сота и продолжительность залегания снегового покрова), особенностями ре­льефа и почвы, характером лесного покрова (состав, возраст и полнота на­саждений, наличие ветровала, подроста и подлеска). Мы проанализировали типы берлог медведей в 37 регионах бывшего Советского Союза. Оказа­лось, что открытые и полузакрытые (верховые), берлоги преобладали в  восьми из них. Эти территории расположены в подзонах южной тайги, сме­шанных и широколиственных, горных лесов Кавказа и Карпат. Общим же для них была продолжительность залегания устойчивого снегового покрова, которая не превышала 160 дней. Именно с этим фактором и согласуется продолжительность зимнего сна медведя, варьировавшего в этих местностях от 45 до 160 дней (Данилов, 1991 б). По-видимому, зимующим в этих местах медведям, вполне хватает энергетических ресурсов для нормального тепло­обмена даже без дополнительной защиты от потерь тепла, которые в верхо­вых берлогах значительно больше, чем в закрытых убежищах.

С течением времени, но главным образом в связи с интенсивной антро­погенной трансформацией биотопов преобладание того или иного типа бер­лог, их местонахождение изменяется. Мы попытались проследить такие из­менения в течение минувшего столетия на Северо-западе России, так же как это было сделано при анализе биотопического распределения берлог медве­дя (табл. 20).

Оказалось, что в прошлом медведи чаще устраивали берлоги в различ­ного рода естественных укрытиях - буреломе, ветровале, под корневыми выворотами и пр. В настоящее время преобладают убежища открытого ти­па - верховые берлоги в молодняках без подобной естественной защиты. Это объясняется изменениями возраста, структуры и характера лесов. В ре­зультате рубки значительно сократились площади спелых и перестойных лесов с буреломом, ветровалом и естественным опадом, а на их месте сфор­мировались молодые и средневозрастные насаждения, что и вызвало отме­ченные изменения. Однако медведи весьма успешно приспособились к но­вым экологическим условиям, о чем свидетельствуют незначительные изме­нения в их распределении и численности.

В местностях, где медведи ложатся в пределах своего участка обитания, звери начинают готовить берлоги за 1-1,5 мес. до залегания. Часто медведь предпринимает 2-3 попытки сделать берлогу, а иногда и строит 2-3 убежи­ща. В последующем он регулярно их проверяет и, если берлога открыта че­ловеком и тот наследил возле нее, медведь в эту берлогу не ложится.

Медведи весьма консервативны в выборе места для устройства берлог, независимо от того, где ложится зверь - на участке обитания или вне него. Берлоги разных лет, в которых зимует один и тот же зверь, располагаются довольно близко друг от друга. На юге Карелии нам был известен медведь, устраивавший четыре года подряд берлоги на склоне холма площадью 30 х 100 м. На одном из островов оз. Топозера было найдено пять берлог разных лет, располагавшихся в 30-70 м друг от друга и принадлежавших од­ному зверю.

Большинство медведей уходят в берлоги "под снег", т.е. перед самым его выпадением или в тот же день. По пути к берлоге зверь запутывает след, он пересекает трудно проходимые участки леса, густые еловые молодняки, ход его делается извилист; на этом пути встречаются настолько истоптанные зверем участки-"толоки", что выправить след можно только "обрезая" его по чистым местам.

Многолетние наблюдения показывают, что время залегания медведей в берлоги сильно варьирует в зависимости от сроков наступления зимы. В отдельные годы, когда становление снегового покрова задерживается,   и конец осени бывает довольно теплым, многие звери продолжают бодр­ствовать до середины ноября. В обычные по срокам наступления зимы большинство зверей залегает в берлоги в южной и средней Карелии в конце октября - начале ноября, причем весь процесс укладывается в 7-10 дней.

Наиболее ранние даты добычи медведей на берлогах - 8, 19, 20, 25, 30 октября. Некоторые звери довольно долго не ложатся в берлоги и даже продолжают посещать овсы. Самые поздние сроки добычи медведей на ов­сах - 23, 28 ноября и 4 декабря (Данилов и др., 1979).

Самый ранний выход медведя из берлоги зарегистрирован 14 марта 1972 г. Известные еще три случая встреч следов медведей, вышедших из берлог - 25, 29 и 31 марта. Средние сроки выхода - это вторая декада апре­ля; различаются они по годам не более чем на 5-7 дн.

На севере Карелии сроки залегания в берлогу и выход из нее отличают­ся на 7-10, а иногда и на 15 дн. от таковых в южных районах. Существуют и вполне четкие половые различия. Двумя неделями позже всех выходят из берлог медведицы с медвежатами. Они же и залегают на такой же срок раньше остальных зверей. Многие исследователи считают, что и беремен­ные медведицы залегают в берлоги на 10-15 дн. раньше яловых.

Исходя из средних сроков залегания и выхода из берлог, расчетная про­должительность зимнего сна медведя в Карелии составит 160-170 дн. Это полностью соответствует снежному периоду, который на юге Карелии длит­ся в среднем -159, а на севере - 186 дн.

Первые дни после выхода из берлоги медведь держится возле нее, устра­ивая здесь основательные лежки - "досыпает", затем уходит и начинается активный период его жизни.

Питание. Роль в биоценозе.

Анализ содержимого желудков, состава экс­крементов, следов жировок (кормодобывающей деятельности) медведя сви­детельствует о чрезвычайно широком спектре питания зверя при очень зна­чительных сезонных различиях.

Весной, после выхода из берлоги, большую роль в питании хищника иг­рает падаль. Это главным образом трупы лосей, утонувших при переходе водоемов по льду и всплывших после его таяния, погибшие подранки, а так­же остатки добычи волков и браконьеров. О значительных масштабах тако­го источника пищи свидетельствуют такие данные: в Карелии ежегодно на­ходят 10-20 утонувших лосей, что составляет 10-22% от общего числа этих зверей, найденных погибшими по разным причинам. Кроме того, 12-17% погибших лосей составляют жертвы браконьеров, а 27-49% гибнет от вол­ков. Такую добычу медведи съедают полностью, оставляя лишь шерсть или куски трубчатых костей.

Весной медведь выступает не только как собиратель падали, но ведет се­бя и как активный хищник. Основными его жертвами становятся в это вре­мя стельные лосихи. Успешной охоте хищника, в первые 2-3 нед. после его пробуждения, часто способствуют благоприятные погодные условия. Это, прежде всего, утренние насты, выдерживающие медведя, но не лося, и поз­воляющие хищнику легко догонять лосей, особенно стельных лосих, не вы­держивающих длительного преследования. Из 19 лосей известного пола и возраста, задранных медведем в апреле-начале мая стальных лосих было 14.

Немногим позже - в начале-середине мая жертвами медведя становятся главным образом лосята.

С началом вегетации растений дефицит кормов медведя постепенно ис­чезает. До появления ягод травянистые растения и беспозвоночные состав­ляют основу медвежьего рациона. В ягодный сезон пища медведя на 60-100% состоит из плодов малины, черники, брусники, черемухи, рябины, клюквы. В конце лета по мере созревания овса в желудках зверей наряду с ягодами все чаще встречается овес. В середине-конце осени заметно возра­стает плотоядность медведя, хотя по-прежнему велико значение ягод и овса в их питании (табл. 21). В это время увеличивается и количество корма по­требляемого медведем.

Несмотря на очевидную всеядность, медведь в определенные сезоны ве­дет себя как хищник, особенно в северной тайге. Сравнение питания медве­дя на севере и юге Северо-запада России выявило заметные географические различия в его хищничестве. Так в Лапландском заповеднике копытные в рационе хищника составляют 20,7% (Насимович, Семенов-Тян-Шанский, 1951), в Карелии - 13,1, Ленинградской обл. - 4,6, Новгородской и Псков­ской обл. - 3,6% (Данилов и др., 1979).

Существенны также географические различия активности нападения медведя на лосей. Наибольшая она - в Мурманской обл. и на севере Каре­лии (табл. 22). Даже в пределах Карелии различия между севером и югом до­стоверны. В южных областях - в Псковской, Новгородской гибель лосей от медведей минимальна (Данилов, 1986; Данилов и др., 1993).

На севере отчетливее выражена и сезонность хищничества медведя (рис. 43). Как уже отмечалось, нападения на лосей совершаются преимуще­ственно весной, по насту. Именно весной медведь и наносит наибольший ущерб популяции лося, нападая на стельных лосих, а несколько позже "со­бирая" новорожденных лосят. Такая деятельность хищника по данным ка­надских исследователей является наиболее существенным фактором смерт­ности телят и причиной гибели 50% приплода лося в Альберте, Канада (Boutin, 1992).

Осенью отмечается второй пик хищничества медведей, который на севе­ре выражен слабее, чем на юге (рис. 43). Очевидно, более сильное проявле­ние хищничества медведя на севере в значительной мере вынужденная реак­ция вида на ограниченные кормовые возможности северной тайги весной, когда после выхода медведей из берлог снег еще долго покрывает землю. Осенью медведи здесь в достатке обеспечены ягодами (черника, вороника, брусника, рябина, клюква), неурожая которых одновременно не бывает.

Другие копытные, обитающие на изучаемой территории - северный олень, кабан, косуля становятся добычей медведя значительно реже. По сви­детельству А.А. Насимовича и О.И. Семенова Тян-Шанского (1951), в Ла­пландском заповеднике в конце 1930-х и в 1940-е годы не было известно ни одного достоверного случая добычи медведем северного оленя. В последую­щие годы обстановка в заповеднике и на значительной части Кольского п-ова изменилась. Возросла численность дикого северного оленя, а вслед за тем и результативность нападения на него хищника. Вследствие этого с 1958 по 1980 гг. медведями было убито 36 диких оленей (Семенов-Тяш-Шанский, 1982). В Карелии успешное нападение на оленей за последние 20 лет зареги­стрировано всего 11 раз.

За более чем двадцатилетний период (1960-1982 гг.) по всему ареалу ка­бана на Северо-западе учтено всего 8 кабанов, задранных медведем (Дани­лов и др., 1979; Русаков, Тимофеева, 1984). Интересные наблюдения, касаю­щиеся взаимоотношений этих видов, были сделаны на овсяных полях, где несколько раз наблюдали и медведей и кабанов, кормившихся одновремен­но. Кабаны при этом не проявляли признаков беспокойства. Известны даже случаи, когда крупный секач прогонял с поля небольшого медведя.

Таким образом, основной объект хищничества медведя на изучаемой территории - это лось. Однако прямая количественная оценка роли мед­ведя в регулировании численности лося весьма затруднительна. Можно лишь косвенно представить ее масштабы, проведя параллель между хищ­ничеством волка и медведя. На севере Карелии гибель лосей от медведей приблизительно равна таковой от волка, а иногда даже превосходит ее и составляет 4-5% от общей численности лося. На юге республики этот по­казатель для медведя в несколько раз меньше, чем для волка. В целом по Карелии одинаковое по масштабам воздействие обоих хищников на популяцию лося наблюдается лишь в отдельные годы (Данилов, 1981; 1994). Расчет, построенный на этих данных, показал, что размер ущерба популяции лося от медведя в Карелии составляет в сред­нем 3% от общей численности, но в отдельные годы может достигать 7-8%. В южных областях Северо-запа­да таких потерь население лося не несет.

Краткий анализ хищничества медведя на изучаемой территории под­тверждает ранее выдвинутый тезис (Данилов, 1994) о том, что в простых со­обществах северной тайги эффект хищничества медведя проявляется более остро, а его влияние на популяцию основной жертвы - лося - приближается к действиям регулирующего фактора. Это позволяет в свою очередь счи­тать, что совокупное действие крупных хищников - волка и медведя на по­пуляцию лося на северной периферии его ареала, вполне определенно мож­но считать фактором, регулирующим состояние популяции лося.

Биоценотические связи медведя не ограничиваются его хищничеством в отношении копытных млекопитающих. Весьма существенна его роль как некрофага и потребителя мелких позвоночных, но особенно беспозвоночных животных. К сожалению, большая часть этой деятельности не поддается ко­личественному учету, за исключением, разве, разрушения муравейников.

По данным Г.А. Новикова, в Лапландском заповеднике медведи разоря­ют до 40% насыпных муравейников (Насимович, Семенов-Тян-Шанский, 1951). В Архангельской обл. эта величина достигает 50% (Руковский, Ку­приянов, 1970). По нашим наблюдениям в южной Карелии весной - в нача­ле лета медведи раскапывают более 50% насыпных муравейников, поедая муравьев и их личинок. Разрушаются главным образом крупные и средние муравейники. Большинство разрушенных муравейников восстанавливается, однако исходных размеров они достигают не ранее чем через год.

Размножение. Структура популяции. Половой зрелости медведи-сам­цы достигают на четвертом году жизни. Это было показано путем микро­скопического анализа генеративных органов зверей (Данилов и др.,1979). Однако самцы в этом возрасте, в размножении, по всей вероятности, не уча­ствуют, поскольку едва достигают веса 100-120 кг и, очевидно, отгоняются от самок взрослыми крупными самцами. Гистологические исследования по­ловой сферы самок (п = 8) позволяют говорить о то, что лишь половина мед­ведиц в том же возрасте (3,5 года) становится половозрелой и только поло­вина из них (т.е. 2 самки) участвовали в размножении (Данилов, 1994). По наблюдениям в зоопарках молодые звери обоих полов обычно начинают размножаться в возрасте 4-х с половиной лет (Данилов, Туманов, 1991).

Судя по наблюдениям в природе, а также совершенно определенным данным из зоопарков, гон у медведей растянут, и проходит с конца мая до конца июля. Его продолжительность увеличивается за счет более поздних

сроков течки у молодых самок и повторного вступления в размножение мед­ведиц, потерявших по какой-либо причине медвежат.

По наблюдениям в зоопарках, обобщенных И.Л. Тумановым (1981; 1984) из 15 полученных там приплодов в 7 случаях спаривание происходило в мае, в 3-х - в июне и в 5-ти - в июле, при этом беременность продолжалась от 174 до 257 дней (в среднем - 221 дн.). Обращает на себя внимание, что при рас­тянутых сроках спаривания рождение медвежат проходит в сравнительно сжатые сроки. Все медведицы, о которых только что говорилось, принесли медвежат в период с 25 декабря по 31 января. Таким образом, продолжи­тельность беременности у медведя определяется главным образом длиной латентной стадии в развитии зародыша (Данилов, Туманов, 1991).

В природе такие точные данные получить невозможно, поэтому и про­должительность беременности медведя, рассчитанная по средним датам го­на и рождения медведей определяется в 6,5-7,5 мес.

Медведица приносит от одного до пяти медвежат, чаще двух или трех. Обзор особенностей размножения бурого медведя в 28 регионах прежнего СССР (Данилов, 1988) показал, что один медвежонок зарегистрирован у 199 (21,8%) медведиц, два - у 540 особей, три - у 162, четыре - у 8, пять -у 2 (0,2%) медведиц. Пять медвежат в помете явление исключительно ред­кое, именно поэтому мы считаем возможным повторить здесь отмеченные в литературе и приводимые нами ранее случаи многоплодия медведя.

Новиков Г.А. (Новиков и др., 1969), проанализировав практически всю литературу о медведе Европейской части России до 1960-х годов, пишет, что известно несколько достоверных случаев добычи медведиц с пятью эмбрио­нами и трех самок с шестью зародышами (в Новгородской и Смоленской гу­берниях). В этой же работе со ссылкой на В.Г. (1879) приводится случай до­бычи 29 декабря 1878 г. в Петербургской губ. медведицы с пятью хорошо развитыми эмбрионами. О медведице с шестью эмбрионами, добытой в Новгородской губ., сообщал А. Ширинский-Шихматов (1990, цит. по изд. 1997 г.). Еще о пяти эмбрионах у медведицы из Ленинградской обл. упоми­нает Г.А. Новиков (Новиков и др., 1970). Летом 1975 г. в Бокситогорском р-не Ленинградской обл. встречена медведица с пятью медвежатами (Данилов и др., 1979). Выводок из 5 медвежат зарегистрирован в Эстонии (Каал, 1972) и в Иркутской обл. (Хадарин, 1959). Известен такой случай и в Карелии, где в середине января 1966 г. в Беломорском р-не на берлоге была добыта мед­ведица с пятью недавно родившимися медвежатами (Данилов и др., 1979)¹.

¹ Когда готовилась к изданию эта книга, стало известно о добыче в Тверской обл. на берлоге медведицы с шестью медвежатами (сообщение В. Пажетнова)

Этим и ограничиваются сведения о высокой плодовитости медведя. Од­нако в отличие от довольно многочисленных случаев эмбрионального мно­гоплодия известно всего четыре встречи самок с 5 медвежатами. Очевидно, потенциальная плодовитость медведя весьма значительна, но она либо не реализуется, либо нивелируется высокой эмбриональной и постэмбриональ­ной смертностью в многоплодных выводках.

Судя по данным встреч медведиц с сеголетками, плодовитость медведя в южных областях Северо-запада несколько выше, чем на севере. На Коль­ском п-ове в среднем на размножающуюся медведицу приходится 1,65 медвежонка (Семенов-Тян-Шанский, 1982; Макарова, Ермолаев, 1986), в Каре­лии - 2,10 экз. (Данилов, 1994 с дополнениями), в Ленинградской обл. -1,97 экз. (Новиков и др., 1969), в Псковской и Новгородской обл. - 2,23 экз. (Данилов и др., 1993).

Плодовитость медведя различается по годам, однако, какой-либо зако­номерности этих изменений выявить не удается. В Карелии за 30 лет наблю­дений (1968-1997 гг.) плодовитость, рассчитанная по сеголеткам, колеба­лась от 1,67 до 2,47 медвежонка на размножавшуюся самку. Максимальные различия в смежные годы достигали 21%. Вместе с тем на ограниченной территории нашего стационара наблюдались более резкие колебания пло­довитости, достигавшие в отдельные годы двукратной величины. Это было связано с интенсивным "опромышлением" населения медведя, в том числе добычей взрослых медведиц и вступлением в размножение молодых менее плодовитых самок.

Смертность медвежат и в первый, и во второй годы жизни невелика (табл. 23). Это в большой мере связано с особенностями поведения матери. Медведица - очень заботливая мать и защищает своих детенышей даже от человека, которого все дикие звери панически боятся. Судя по реакции мед­ведицы на человека, материнский инстинкт и, в частности защита потомст­ва, проявляется сильнее по мере роста детенышей. Так, самки, потревожен­ные в берлогах, в большинстве случаев убегали, оставляя медвежат, и не возвращались к ним. Но, после выхода семьи из берлоги медведица самоот­верженно защищает потомство вплоть до нападения на человека.

Сеголетки зимуют с матерью. Если они остаются одни, то за зиму теря­ют до 40% веса (Пажетнов, 1981) и в большинстве погибают либо в течение берложного периода, либо весной после выхода из берлоги.

Выводок распадается на следующий год во время гона, но после его за­вершения полуторагодовалые медвежата (лончаки) довольно часто находят мать и продолжают жить возле нее вплоть до залегания в берлогу. Нередко один из них устраивается зимовать по соседству с убежищем медведицы. Та­кие звери на следующий год присоединяются к матери и принимают на себя частично заботу о медвежатах, становясь так называемыми пестунами.

Медвежата на втором году жизни, отделившиеся от матери, часто про­должают жить на ее участке. К их присутствию вполне терпимо относятся и взрослые самцы, территории которых включают в себя и участки медведиц. Вместе с тем эти молодые звери составляют и наиболее подвижную часть популяции и широко расселяются за пределы территории медведицы. Это в первую очередь относится к молодым самцам. Об этом определенно можно судить по данным финских исследователей. В Финляндии в приграничной с Карелией зоне ежегодно наблюдается приток медведей-иммигрантов. В большинстве это молодые звери в возрасте полутора-трех лет из них сам­цы составляют от 55 до 80% (Pulliainen, 1983, Kojola et. al.,2003). Это объяс­няется тем, что из Карелии, где плотность населения медведя значительно выше, чем в Финляндии, избыток молодых зверей выселяется в поисках сво­бодной территории (Данилов, 1994).

Плодовитость животных и выживаемость их потомства в большой мере определяют и экологическую структуру популяции. О половом составе на­селения медведей обычно приходится судить по данным добычи животных. Этот наиболее массовый и доступный материал имеет ряд существенных не­достатков. Главные из них это избирательность большинства способов охо­ты в отношении самцов и запрет добычи медведиц, имеющих медвежат. Су­дя по данным добычи зверей, самцы значительно преобладают над самками составляя 73,1% (n = 354; Данилов, 1988). Если обратиться к материалам, позволяющим в большой мере исключить избирательность охоты, то такой диспропорции почти не прослеживается.

Так, по данным добычи медведей в дореволюционный период, когда не было ограничений охоты ни по полу, ни по возрасту, в южных губерниях Се­веро-запада России самцов добывали лишь немногим больше, чем самок -54,7% (п - 134; Новиков и др., 1969). Очень близкие к этим цифры получены при анализе полового состава зверей, добытых в 1955-1959 гг. в Карелии -57,7% (п = 322; Данилов, 1988). В то время за добычу медведя, в том числе и медвежонка, выплачивали премии, как за уничтожение вредного хищника.

Анализ полового состава в разных возрастных группах показал, что из медвежат, взятых на берлогах, или отловленных сразу после выхода из них, самцов было - в Карелии - 28 (52,8%) особей, а в других областях Северо-за­пада - 32 (56,8%) особей (Данилов, 1988). Соотношение полов, близкое к 1 : 1 среди новорожденных подтверждается и наблюдениями в зоопарках. Соглас­но И.Л. Туманову (1981), обработавшему материалы зоопарков, в Санкт-Пе­тербургском в 11 - ти выводках самцов было 53,6%, в Московском - в 5-ти вы­водках - 45,4%, в Таллиннском - в 14-ти выводках - 52,6% самцов. Еще бо­лее убедительные данные находим у Э. Пуллиайнена (Pulliainen, 1972), кото­рый, ссылаясь на Диттриха и Кронбергера, указывает, что в Лейпцигском зоопарке в разные годы самцов родилось 163 (50,6%) экз.

Подобное соотношение сохраняется и среди лончаков: в Карелии из 95 зверей этого возраста самцов было 50 экз. (52,9%; Данилов, 1988). Одна­ко с возрастом доля самцов в популяции увеличивается, что прослеживает­ся даже среди медведей, добытых на берлогах, т.е. при способе охоты с наи­меньшей избирательностью. Это позволяет предположить, что в первые го­ды жизни смертность самок выше, чем самцов и, что реально в популяции среди половозрелых животных, они преобладают над самками.

Для суждения о возрастной структуре популяции медведя в Карелии и ее динамике мы использовали данные встреч медведей и измерений их следов, так как любая промысловая выборка не позволяет выявить истинный со­став населения вида в связи с избирательностью охоты. Исследования пока­зали, что с достаточной точностью можно выделить четыре возрастных ка­тегории: первая - сеголетки (ширина следа передней лапы 6-9 см), вторая - лончаки в возрасте один год 2 мес. - один год 8 мес. (9,5-11,5), третья - пес­туны и взрослые (12-16,5), четвертая - старые звери (ширина передней лапы более 17 см). Дополнительно идентифицируются медведицы с сеголетками и лончаками. Это, хотя и косвенно, дает представление о доле размножаю­щихся самок в популяции. Зная число медведиц с медвежатами-сеголетками и, принимая, что потомство ежегодно приносит примерно половина всех по­ловозрелых самок (без учета прохолостания или яловости), можно подсчи­тать и общую долю взрослых самок в популяции. В среднем за ряд лет она составляет 18%. Сеголетков в нашем регионе в среднем - 23,5%, а лонча­ков - 12,6%; наиболее многочисленную группу - 45,1% формируют взрос­лые медведи (Данилов, 1988).

Сравнительный анализ полового и возрастного состава популяции мед­ведя в Карелии на протяжении последних 40 лет (рис. 44) позволяет сделать весьма важный вывод - за все это время серьезных изменений возрастной структуры популяции медведя в Карелии не произошло. Даже, несмотря на возросший размер использования популяции вида в начале-середине 1990-х годов доля взрослых животных, т.е. продуктивной части популяции сохраня­ется на прежнем уровне, что и обеспечивает весьма значительный пророст медвежьего населения (Danilov, Jakimov, 1999).

Мы попытались также проследить особенности возрастной структуры популяции на изучаемой территории с учетом географического положения ее частей. Однако, несмотря на то, что и численность, и напряженность ис­пользования ресурсов медведя, на юге значительно выше, чем на севере, сколько-нибудь заметных различий возрастной структуры населения медве­дя обнаружено не было.

Для общей охотхозяйственной оценки возрастной структуры популяции, особенно со стабильной численностью и слабым опромышлением, вполне пригодны данные о весе добытых медведей. Такой анализ был сделан нами для Карелии и Ленинградской обл. (для последней с использованием данных Г.А. Новикова с соавторами, 1969). Были выделены следующие весовые и возрастные категории: до 100 кг - молодые, неполовозрелые животные, 101-200 кг - средневозрастные звери, т.е. самая производительная часть по­пуляции, и свыше 200 кг - старые звери. Судя по этим материалам, неполо­возрелые звери в Карелии составляют 23,8%, средневозрастные - 66,0%, ос­тальные - 10.2% (табл. 24).

Предельный возраст медведя-самца в зоопарке составлял 47 лет, а самой старой самке принесшей потомство был 31 год (Юргенсон, 1967). О продол­жительности жизни медведя в природе до недавнего времени не было точных данных. Это удалось сделать Б.П. Завацкому (1981) с использованием метода определения возраста по слоистым структурам зубов. В его коллекции само­му старому самцу было 39 лет, а самке - 29 лет, Оба зверя, добытые охотни­ками, были здоровыми и нормально упитанными. Таким образом, и в приро­де продолжительность жизни медведя составляет не менее 40 лет.

Очевидно, и сложную возрастную структуру популяции, и значительную продолжительность жизни при длительном сохранении способности к раз­множению можно отнести к основным гомеостатическим механизмам попу­ляции бурого медведя.

Паразиты. Болезни. Причины гибели. Из эндопаразитов медведя наи­большее распространение в Карелии имеет, по-видимому, Trichinella spiralis. Этот паразит также опасен для человека. Медведей сильно зараженных трихинеллой в начале 1960-х годов добывали преимущественно в южных районах Карелии. Однако по мере развития звероводства и организации зве­роводческих хозяйств в северных районах увеличивалось и число медведей, зараженных трихинеллой, поскольку заражение паразитом происходило главным образом на звероводческих свалках. В настоящее время звери, за­раженные трихинеллой, добываются во всех районах Карелии и составляют от 7 до 12% от общего числа медведей, отстреливаемых ежегодно.

Врагов в европейской тайге медведь практически не имеет. Известны, однако, четыре случая успешного нападения стай волков на некрупных мед­ведей в берлогах. Один произошел в Псковской обл., два других - в Ленин­градской обл., и один случай - в Архангельской обл. (Данилов и др.,1979). В Карелии известно два подобных нападения, но в обоих случаях медведю уда­лось отбиться от волков.

Каннибализм среди медведей в изучаемом регионе редок. Мы распола­гаем информацией о семи таких случаях. Известны, однако, и они не единич­ны, факты поедания погибших от ран зверей другими медведями.

Движение численности. Роль в биоценозе и сфере хозяйственной дея­тельности человека. Регулярные учеты численности медведя на больших площадях - на территории всей Карелии были начаты в 1996 г. Однако срок их проведения невелик и не позволяет делать какие-либо выводы об изме­нении численности вида и ее причинах. Периодическая оценка населения медведя проводимая нами с интервалом около 10 лет (I учет - 1976-1977; II -1987-1988; III - 1995-1996 гг.) и почти сорокалетние стационарные наблю­дения не выявили сколько-нибудь значительных изменений численности медведя на изучаемой территории.

Если обратиться к данным заготовок медвежьих шкур, как косвенному показателю изменения численности вида, то можно констатировать, что го­дами максимальной добычи медведя в Олонецкой губернии в XIX столетии были: 1882, 1888, 1891 годы; а в XX: 1933, 1940, 1953, 1958 годы. Затем на­чалось падение заготовок сначала из-за крайне низких цен на шкуры (1960-1976 гг.), а в последующем, с 1976 г., в связи с введением лицензион­ной системы охоты. С тех пор наибольшее число медведей было добыто в 1979, 1987, 1992, 1996, 1998, 2000, 2003 годах (рис. 45).

Не отрицая известной субъективности в оценке динамики численности зверей, по данным заготовок шкур, мы все-таки считаем возможным сде­лать на их основе заключение об отсутствии какой-либо периодичности в колебании численности медведя в Карелии.

Общий размер охотничьего использования популяции медведя на всем пространстве Северо-запада России, в том числе и в Карелии, до недавнего времени был невелик - 3-5% и не мог влиять на численность вида (рис. 46). Тем не менее, использование ресурсов вида крайне неравномерно и на от­дельных, наиболее доступных территориях достигает 20-25% локальной численности. Одновременно в отдаленных, малонаселенных местностях плотность населения медведя весьма значительна, а добыча зверей не дости­гает и 1 % от общей их численности. Здесь основным регулятором численно­сти становится расселение молодых животных. Именно в результате диспер­сии молодых в приграничных с Карелией и Карельским перешейком зоне Финляндии и регистрируется значительный приток молодых животных, о чем говорилось ранее.

В последние годы интенсивность использования популяции медведя рас­тет в связи с ростом популярности этой охоты и развитием охотничьего ту­ризма. В связи с этим в ряде мест возникает необходимость обоснованного ограничения размера использования. При этом следует учитывать: состоя­ние численности, стабильность прироста популяции, ее возрастную структу­ру и емкость угодий.

При расчете последнего показателя нужно, прежде всего, исходить из достаточности жизненного пространства, оценивая его на основе анализа композиции биотопов, территориальной структуры населения медведя и размеров участков его обитания. Именно пространственная организация конкретной популяционной группировки животных должна стать основным экологическим параметром при определении емкости угодий, так как этот показатель включает в себя и кормовые, и защитные свойства территории.

Исходя из того, что молодые, неполовозрелые звери обитают на терри­ториях взрослых, предпочтительнее при охоте изымать именно данную группу животных. Это позволит сохранить стабильность территориальной и социальной структуры популяционной группировки и обеспечит ее долго­временное существование. Более того, как показали исследования амери­канских зоологов, подтвержденные впоследствии шведскими специалиста­ми, изъятие крупного самца-резидента приводит к появлению на данной тер­ритории нового "хозяина", который активно преследует медведиц с медве­жатами-сеголетками и убивает медвежат. Медведица, потерявшая медве­жат, довольно быстро приходит в течку, что дает шанс новому резиденту спариться с ней и тем самым начать воспроизводство новых генераций жи­вотных. Такая смена резидентов неизбежно ведет хотя и к временному, но падению численности животных на определенной территории.

Сравнение способов охоты на медведя за прошедшие полвека, когда ме­нялся и статус зверя, и его роль в сфере хозяйственной деятельности чело­века, и собственно отношение к нему человека показало весьма существен­ные изменения популярности и добычливости разных способов охоты (рис. 47). Не стало вовсе добычи медведя самоловами и при случайных встречах. Существенно изменилась и охота на медведя с собакой. Раньше охотники действительно стреляли зверей из-под собак (все медведи, добы­тые с собакой в 1950-е годы, отстреляны до залегания в берлогу). В 1970-е и в последующие годы собаки использовались лишь при охоте на берлогах и при доборе подранков (две трети таких зверей отстреляны в декабре, т.е. по­сле залегания медведей в берлоги). Лишь в последние годы в регионе стала возрождаться настоящая охота с собакой, которая находит зверя и удержи­вает его до подхода хозяина.

Наиболее популярна сейчас охота на овсах или на приваде (рис. 47). Для этого во многих охотничьих хозяйствах специально сеют овес и выкладыва­ют привады из рыбных или мясных отходов. Практикуется и довольно ус­пешна охота на овсах и приваде со светом.

Однако взаимоотношения человека и медведя выражаются не только в виде охоты. В прошлом медведи наносили серьезный ущерб животноводст­ву. По данным С. Благовещенского (1912), в 1906 г. в Олонецкой губернии медведи задрали 157 лошадей, 55 жеребят, 386 коров и быков, 77 телят, 59 овец. Обычны были такие нападения и в 1920-1940 гг., а в 1927-1929 гг. был даже объявлен конкурс на большее число уничтоженных медведей (Сосновский, 1970). В 1950-е годы в Карелии и смежных с нею областях за отстрел и взрослых, и медвежат выплачивались премии (Данилов и др., 1979). Такой порядок существовал до конца 1950-х годов.

В более позднее время нападения медведей на скот почти прекратились. В годы наибольшего ущерба, нанесенного медведями за последние 30 лет - 1976-1978 гг. - эти хищники задрали всего 2 коровы, 21 нетель и 3 овец (Дани­лов и др., 1993). Одна из причин снижения ущерба домашним животным от мед­ведя - это переселение жителей малых деревень в крупные населенные пунк­ты. В результате исчезли мелкие стада коров и овец, выпасавшиеся в лесу, уменьшилось и общее их поголовье, а лошадей в деревнях просто не осталось. Следует, однако, иметь в виду, что с ростом фермерских и индивидуаль­ных крестьянских хозяйств, нападение медведей на домашних животных, как и в случае с волком, вероятно, вновь возрастет. И все-таки ценность медведя как охотничьего зверя намного превосходит наносимый им ущерб. До конца пока неизвестно, но, несомненно, и проверено народной медициной лечебное действие медвежьего жира и желчи. Весьма привлекателен медведь и как объект учебного и экологического туризма. Все это в совокупности позволя­ет оценить значение этого зверя в жизни человека как положительное.