Енотовидная собака

Интродукция. Распространение. Численность.

Енотовидная собака - но­вый для фауны Карелии вид. Она появилась здесь в результате расселения животных, выпущенных в соседней Ленинградской области. Первых 50 зве­рей выпустили в 1936 году в Бокситогорском (бывш. Ефимовском) р-не в 35 км севернее станции Ефимовская (Морозов, 1970а). Это место находится в 160 км от административной границы Карелии, однако уже через два года (осенью 1938 г.) в окрестностях д. Горное Шелтозеро (Прионежский р-н) была поймана первая самка этого вида (рис. 27). Таким образом, скорость расселения хищника в первые годы составила 80 км в год (по прямой).

В 1953 году 82 енотовидных собаки выпустили на Карельском пере­шейке Ленинградской обл., в Приозерском районе, в 30 км юго-западнее г. Приозерска, т.е. менее чем в 30 км от Карелии и в 60 км от Финляндии. Но первые звери были добыты в Лахденпохском и Сортавальском райо­нах Карелии еще в 1948 году. Таким образом, последний выпуск живот­ных на Карельском перешейке лишь ускорил расселение, и рост числен­ности вида в Приладожье, откуда енотовидная собака проникла и в юж­ную Финляндию. Подтверждение этому находим и в публикациях фин­ских зоологов, которые говорят о проникновении вида вглубь Финляндии в середине 1950-х годов на 50-70 км от российско-финляндской границы (рис. 27).

Еще раньше этих выпусков, в 1935 г. в Мурманскую обл. завезли 30 ено­товидных собак и выпустили в нижнем течении р. Умба (Терский р-н). Од­нако условия Кольского п-ова оказались слишком суровы для этих живот­ных и вскоре они здесь полностью исчезли (Лавров. 1946; 1971). В дальней­шем, при оценке результатов интродукции енотовидной собаки на севере это заключение о неудаче опыта, сделанное Н.П. Лавровым, повторялось всеми, кто касался этой темы (Марвин, 1959; Данилов и др., 1979; Семенов-Тян-Шанский, 1982; Насимович, 1985).

Известно несколько случаев добычи енотовидных собак в Лоухском, Калевальском и Беломорском районах Карелии, куда эти животные могли по­пасть именно с Кольского п-ова (Марвин, 1959). Есть основание полагать, что появление этих животных в финской Лапландии возле границ с Россией в конце 1930-x-l 940-е годы есть также результат расселения зверей, проис­ходящих от животных, выпущенных в 1935 году в Мурманской обл. Затруд­нения возникают лишь при попытке объяснить их появление, и проследить пути проникновения енотовидных собак в центральные и северные части Финляндии в уже упомянутые годы (рис. 27).

Мы предполагаем, что расселение животных из южного очага аккли­матизации (Бокситогорский р-н Ленинградской обл.), шло в Карелии по межозерью (перешеек между Ладогой и Онегой) и вдоль побережья этих озер - на север и на запад до Финляндии, а уже далее на север по терри­тории этой страны. Такое предположение основано на специфике биото­пов Финляндии, которые представлены разрозненными и разновозраст­ными лесами с большим вкраплением сельскохозяйственных угодий, хуторов и малых населенных пунктов. Такие угодья значительно богаче и кормом и убежищами енотовидной собаки по сравнению со сплошными лесными массивами, еще существовавшими тогда в западной и средней Карелии.

На юге Карелии расселение животных происходило довольно быстро, в результате уже в конце 1940-х годов шкурки енотовидных собак стали по­ступать на заготовительные пункты из южных районов республики регуляр­но, хотя и единично. В 1948 г. первая шкурка была получена из Пудожского района. Очевидно в этот самый восточный район Карелии, отделенный ес­тественными преградами от Ленинградской обл. и южных районов Карелии, эти звери проникли из Архангельской обл.

Наибольшая численность хищника и самое широкое распространение его в Карелии приходится на конец 1950-х годов. Именно тогда зверьков до­бывали в северных районах республики.

Распределение животных в Карелии и на всей территории Северо-запа­да России неравномерно. Численность вида снижается с юга на север, со­ставляя в среднем: в Псковской обл. - 0,46 экз.. Новгородской обл. -0,53 экз., Ленинградской обл. - 0,30 экз. на 1000 га (Данилов и др.,1979). В Карелии по материалам учетов, выполненных в 1970-е годы охотниками-корреспондентами, численность енотовидной собаки в самых южных райо­нах республики составляла 0,28 экз. на 1000 га. Очевидно, это было время максимальной численности вида на Северо-западе и на северном пределе ареала, поскольку во все последующие годы даже в южных районах Каре­лии она не превышала в среднем - 0,05 экз. на 1000 га.

Биотопическое распределение.

Встречи зверей и следов их жизнедея­тельности в период активной жизни енотовидной собаки свидетельствуют о явно выраженном предпочтении, отдаваемом видом таким биотопам как - побережье и окрестности водоемов, особенно пойменные участки рек и ни­зинные, заросшие водно-болотной растительностью и кустарниками бере­гам озер. Следы животных часто встречаются также на окраинах полей, в перелесках между ними, на зарастающих вырубках, лесных опушках и сено­косах. Судя по частоте таких встреч, звери особенно часто охотятся вдоль границ разных биотопов. Сплошных лесных массивов они избегают. Такое распределение животных, т.е. предпочтение, отдаваемое ими прибрежным и полуоткрытым стациям особенно характерно для нового вида на северном пределе ареала. При этом существенных различий биотопического распре­деления в разных областях Северо-запада не обнаружено. На юге - в Псков­ской и Новгородской областях животные чаще встречаются и оставляют следы по окраинам моховых и осоковых болот, в пойменных ивняках. В Ле­нинградской - на зарастающих вырубках и по окраинам сельскохозяйствен­ных угодий. В Карелии - преимущественно по берегам многочисленных здесь озер и в окрестностях населенных пунктов (Данилов и др., 1979):

Число встреч зверей и их следов (и = 122) в разных биотопах, %:

Насимович А.А. (1985), сравнивая местообитания енотовидной собаки на ее родине и в местах акклиматизации в северной Европе, отмечает общее сходство типов биотопов, предпочитаемых животными, особенно тяготение их к водоемам. Это связано, прежде всего, с распределением основных жертв хищника - мелких млекопитающих, земноводных, насекомых, водоплавающих птиц, растительных кормов, особенно ягод, а также хорошими защитными качествами таких биотопов.

Участок обитания. Жилища.

Размер суточных перемещений и участка обитания зимоспящего зверя определить без использования специального оборудования можно лишь приблизительно, основываясь на данных тропле-ния животных поздней осенью и весной. Однако в это время суточные пере­мещения животных либо очень невелики, накануне перехода к зимнему сну, либо намного превышают протяженность обычного охотничьего хода вследствие скудости кормов ранней весной. Так по данным М.Х. Геллера (1959) длина хода енотовидной собаки на Северо-западе поздней осенью равнялась 2-3 км, в зимние оттепели 3-6 км, а ранней весной - 15-20 км. По наблюдениям О.С. Русакова (Данилов и др., 1979) суточный ход еното­видной собаки в начале весны и осени колеблется от 6 до 12 км, и в среднем был в 3 раза длиннее, чем в конце этих сезонов.

По данным финских исследователей, изучавших использование террито­рии енотовидной собакой с помощью радиотелеметрии в южной Финлян­дии, протяженность дневного пути зверей в июле в среднем была 4390 м. Па­ра - самка и самец с выводком были более подвижны и проходили в среднем 6500 м. В противоположность одиночным животным они были также актив­ны и в дневное время. В ноябре подвижность зверей снижается, и длина хо­да взрослых собак сокращается до 3125 м в день. Молодые животные, на­против, расселяясь, начинают перемещаться на большие расстояния, осваи­вая большую территорию и проходя в среднем 4945 м. Большинство моло­дых особей во время расселения уходят от места мечения на 2-10 км, но поч­ти пятая часть сеголетков, за которыми велось наблюдение, ушли на 20 км и более (Helle&Taskinen, 1991).

По данным тех же исследователей средний размер участка обитания взрослых животных составляет 727 (250-1124) га; при этом различий площа­ди индивидуальных участков, занимаемых самцами и самками нет.

Средний максимальный размер участка обитания взрослого хищника, измеренный в том же районе Финляндии, составляет 9,5 км², а ядро или на­иболее осваиваемая часть территории в три раза меньше - 3,4 км². У моло­дых животных осенью средний максимальный размер участка почти вдвое больше - 15,7 (9,9-25,7) км², при размере ядра участка - 5,4 (2,8-8,2) км² (Kauhalaetal.,1992).

Индивидуальные участки, занимаемые взрослыми животными одного пола, не перекрываются, но пара - самец и самка, составляющие семью, охо­тятся на одной территории (рис. 28).

Условия жизни енотовидной собаки в южной Финляндии, где выполня­лись исследования (61 с.ш. 25 в.д.), результаты которых приведены выше, весьма сходны с таковыми на юге Карельского перешейка Ленинградской обл. Подобные же угодья преобладают и вдоль всего Карельского побере­жья Ладоги. Это дает основание считать, что и на юге Карелии размеры уча­стков обитания хищников близки к приведенным выше.

Жилища енотовидной собаки разнообразны - это и постоянные, где звери зимуют или выводят потомство, и временные, куда хищники уходят на днев­ку. В южной Карелии было найдено всего 10 жилищ енотовидной собаки. Одно располагалось в норе, вырытой в груде земли, собранной бульдозером   при очистке полей, две - под разрушенными постройками человека (старые сенные сараи), четыре - в кучах валежника и бурелома и три - в дуплах и корнях упавших деревьев (крупные осины). По данным В.Ф. Морозова (1970) зимой в Ленинградской обл. енотовидных собак находили чаще всего в норах - 40% встреч, остальные 60% пришлись на дупла упавших деревьев, кучи бурелома, выворотни корней, землянки и т.п. старые постройки чело­века. Большая часть выводков - 63% найдено в норах и лишь 37% в других убежищах. По материалам О.С. Русакова и И.Л. Туманова (Данилов и др., 1979) половина всех жилищ енотовидной собаки располагалось в норах ли­сиц и барсуков (табл. 13).

Для гнездовых жилищ звери в основном приспосабливают уже имею­щиеся норы и естественные пустоты. Собственных нор они почти не роют. Только при отсутствии сухих и удобных убежищ енотовидная собака мо­жет сооружать короткие и просто устроенные норы, которые обычно име­ют одно входное отверстие и прямой ход длиной 1-1.5 м, заканчивающий­ся гнездовой камерой. Иногда от гнездовой камеры отходит небольшой тупиковый отнорок. Гнездовая камера обычно выстилается сухими листьями и травой.

По наблюдениям финских исследователей зимние убежища находятся в центре участка обитания. В мягкие зимы, с частыми оттепелями звери мо­гут использовать от одного до пяти разных убежищ (Kauhala et al.,1992).

Временные лежки-логова находили в самых разных местах - под сто­гами и копнами сена, в валежнике на вырубках, в кучах земли и камней по краям мелиорированных полей, по берегам водоемов в пустотах под корня­ми деревьев, под упавшими деревьями на ондатровых хатках, под разрушенными постройками человека. Такие убежища звери покидают с наступлени­ем сумерек и могут больше не возвращаться к ним.

Питание. Суточная и сезонная жизнь.

Енотовидная собака один из самых широких эврифагов среди семейства Собачьих. Ее рацион включает корма и животного, и растительного происхождения. В желудках и экскрементах зверей обнаружены остатки представителей всех классов животных - Насе­комых, Моллюсков, Рыб, Амфибий, Рептилий, Птиц и Млекопитающих и самые разнообразные растительные корма: травянистые растения, плоды, ягоды, зерно.

Данные по питанию енотовидной собаки в Карелии ограничены матери­алами троплений зверей весной и поздней осенью, поэтому для общей ха­рактеристики состава и сезонных особенностей питания этих животных мы обратились к материалам по соседним территориям - Ленинградской обл. и Финляндии.

На этих территориях основу питания енотовидной собаки во все сезоны года составляют млекопитающие и, главным образом мышевидные грызу­ны. Их доля осенью (% встреч от общего числа проб) по разным данным -от 30,4 (Морозов, 1953) до 48,3% (Геллер, 1959) в северо-западных областях России и 43% в южной Финляндии (Kauhala et al., 1992), а растительных ос­татков, соответственно: от 26.0 до 68,3% и 92%.

Енотовидная собака не только самый широкий эврифаг, она и самый растительноядный представитель семейства. Это следует из приведенных выше материалов, но еще более убедительно показано СИ. Обтемперанским (1956) при сравнении диет енотовидной собаки, барсука и лисицы в Во­ронежской обл. (табл. 14).

Несмотря на доминирование в составе пищи енотовидной собаки назван­ных кормов, выражена и сезонная смена питания, что в значительной мере определяется доступностью тех или иных кормов. Весной, с появлением первых проталин, пища животных становится разнообразнее, чем в первый период после пробуждения и начала активной жизни. Звери поедают остав­шиеся с осени ягоды брусники, клюквы, ловят лягушек, ящериц и мышевидных грызунов, которые из-за таяния снега перебираются в случайные и пло­хо защищенные убежища.

Во второй половине весны и летом енотовидные собаки обеспечены кормом в достатке. В северо-западных областях России в это время несколь­ко сокращается потребление хищником мышевидных грызунов (до 21,8%), зато возрастает роль в его питании насекомых (29,5), ягод (27,3), амфибий (10,3) и птиц (6,1% от общего числа встреч). Из насекомых звери чаще ло­вят  жуков:   хрущей,  жужелиц,  навозников,  долгоносиков   (Данилов  и др., 1979).

Аналогичные изменения состава пищи енотовидной собаки наблюда­ются и в Финляндии, где летом вдвое сокращается потребление полевок -до 20%, но в несколько раз возрастает поедание амфибий и рептилий -до 30%; почти втрое увеличивается и доля насекомых - до 80% (Kauhala et al., 1992).

Во многих работах, посвященных питанию и хищнической деятельности енотовидной собаки, встречаются замечания об ущербе, наносимом этими хищниками боровой, но, особенно водоплавающей дичи. Материалы по пи­танию вида в северо-западных областях России (Морозов, 1951; 1953; 1970; Геллер, 1959; Данилов и др., 1979) не дают основания обвинять этого зверя в крупном вреде, наносимом дичи в охотничьих хозяйствах, особенно на пери­ферии ареала - в северных районах Ленинградской области и в Карелии. Действительно, весной и летом енотовидные собаки иногда ловят зайчат, поедают яйца и птенцов водоплавающих и тетеревиных птиц, однако эти корма не являются для них основными, а численность самого хищника на се­вере невелика.

К подобному и даже более категоричному заключению пришли и фин­ские исследователи, на которых мы ссылались ранее. Они не обнаружили остатков тетеревиных птиц в экскрементах хищников в мае-июне, а части водоплавающих были найдены в желудках зверей только осенью (10%) и зи­мой (10%). Однако авторы полагают, что это были подранки или погибшие птицы, поскольку иногда вместе с остатками птиц в желудках енотовидных собак находили и дробь (Kauhala et al., 1979).

Есть и прямо противоположные данные о хищничестве енотовидной со­баки, но они относятся к местам массового гнездования и высокой числен­ности водоплавающих птиц. Так, Наабер (Naaber 1971; 1984) пишет, что в Эстонии в некоторых местах хищник разоряет до 85% гнезд водоплавающих птиц, а в заповеднике Матсалу в 31% весенних экскрементов енотовидной    собаки встречены остатки водоплавающих птиц, а скорлупа яиц обнаруже­на в 33% проб. Однако тот же исследователь, сравнивая хищничество еното­видной собаки и лисицы, заключает, что лисица наносит значительно боль­ший ущерб дичи, нежели енотовидная собака.

Количество потребляемого животными корма заметно изменяется по сезонам. В сентябре-октябре, в период интенсивного накопления жировых запасов, потребность в корме у зверей наибольшая. Это подтверждается и данными И.Л. Туманова о количестве пищи в желудках животных в разные месяцы в Псковской обл.: в августе вес содержимого желудка составлял около 160 г, в сентябре-октябре варьировал от 140 до 500 г, а в ноябре был всего 95 г (Данилов и др., 1979).

Одновременно с увеличением потребления пищи растет вес зверей и их жировые запасы. Динамика этого явления была детально изучена Кариной Кахала, в Финляндии. Оказалось, что наибольшего веса взрослые самцы и самки (беременные самки исключались) достигали в октябре-ноябре, а са­мый малый вес зверей был весной и составлял он всего 59% от осеннего ве­са, при этом весовые различия достигали 3,5 кг, а вес жира поздней осенью у отдельных зверей достигал 2,6 кг. Установлены также достоверные разли­чия осеннего и весеннего веса животных в разные годы и в разных провин­циях Финляндии (Kauhala, 1992).

Особенности распределения корма, роста и развития составляющих его, растительных и животных компонентов, доступность, все это в значитель­ной мере определяет биоритмы енотовидной собаки. Весной и летом живот­ные бывают, активны преимущественно в вечерние и ночные часы. Именно часы, поскольку в северных широтах сумерки продолжаются очень недолго. В конце лета - осенью, когда звери начинают активно питаться и накапли­вают жир, их можно встретить и днем. В октябре жирующие енотовидные собаки встречаются днем еще чаще, особенно в период с 12 до 15 часов. По-видимому, осенью периоды охоты и отдыха животных чередуются сравни­тельно равномерно. С конца октября енотовидные собаки начинают встре­чаться парами.

В ноябре активность зверей заметно падает. В холодные с заморозками дни они нерегулярно выходят из нор и подолгу задерживаются в местах за­щищенных от ветра. В теплые дни енотовидные собаки вновь начинают бродяжничать в поисках корма, но охотятся преимущественно ночью и не­продолжительное время. С наступлением низких температур и становлени­ем постоянного снегового покрова, звери забираются в зимние убежища и только в сильные оттепели, продолжающиеся несколько дней, они выходят и странствуют в поисках корма. Даже в январе-феврале, когда глубина сне­гового покрова превышает 30-40 см, но случаются сильные оттепели, неко­торые хищники выходят из нор и удаляются от них до 2-3 км. Возможно, это свойственно животным с небольшими запасами жира.

Зимний сон енотовидных собак в Карелии продолжается до конца мар­та. В южных областях Северо-запада России они просыпаются на две неде­ли раньше - в середине марта. С появлением весеннего наста их активность возрастает, и они начинают широко перемещаться по угодьям.

Размножение.

Первые проявления признаков гона у енотовидных собак совпадают с весенними потеплениями и выходами животных из нор. В годы - средние по климатическим показателям в северо-западных областях России это происходит в середине - конце февраля. В это время и начинает­ся гон, а продолжается он до конца апреля. Эти сроки были установлены по наблюдениям за животными в природе, по морфологическим изменениям половой сферы животных; учитывались также наблюдения за размножени­ем зверей в зоопарках. В условиях неволи сроки размножения несколько опережают таковые в природе. В Ленинградском зоопарке в разные годы гон проходил в одни и те же сроки - со второй половины января, но особен­но интенсивно в конце января - феврале (Туманов, 1977; Данилов и др.,1979). В природе, даже в условиях более благоприятных, чем в южных облас­тях Северо-запада, период массового размножения енотовидных собак при­ходится на конец марта - начало апреля. Именно в это время отмечалась овуляция у большей части самок, добытых в южной Финляндии, тогда как в восточных районах этой страны, граничащих с Карелией, это происходило на две недели позже - в начале-середине апреля (Helle and Kauhala, 1989).

По данным этих же исследователей в размножении в среднем участвует 78% самок: в возрасте одного года - 66%, двух лет - 78%, трех - 88%, четы­рех - 84%, пять лет и старше - 93% самок. В разные годы участие самок в размножении изменялось от 73 до 93% (« = 238).

Средняя плодовитость животных, рассчитанная по числу эмбрионов, со­ставляла 9,6 (3-18) экз., новорожденных - 8,8 (2-16) экз., а по числу щенков в выводке осенью - 6,9 экз.

По наблюдениям в южных областях Северо-запада России средняя пло­довитость, рассчитанная по числу щенков в выводке, составляет 6,3 (2-11) экз.

Успех размножения енотовидной собаки определяется главным образом особенностями климата, в частности продолжительностью залегания и глу­биной снегового покрова, что ограничивает сроки и возможность добыва­ния корма, нормального развития зверей и накопления жира.

Молодые зверьки остаются с родителями до осени. К этому времени они достигают размеров и веса взрослых животных. По наблюдениям в зоопар­ке в октябре самки весили в среднем 5870, самцы - 6320 г. В ноябре вес сам­цов достигал 7210, а в декабре - 7730 г (Данилов и др., 1979).

Половой состав популяции среди животных разных возрастных групп, добытых разными способами и в разные сроки, остается неизменным и представлен равными долями самцов и самок, как и у большинства моногам­ных животных.

По данным М.Х. Геллера (1959) среди животных, добытых в разных рай­онах Северо-запада или в так называемой промысловой пробе, молодых особей было 53,8%, к этому времени их смертность достигает 56%, т.е. мо­лодых остается меньше половины от родившихся. В южных провинциях Финляндии сеголетков осенью было 64%, а смертность среди них в течение осени и зимы составляла 77% (Helle and Kauhala, 1989).

Паразиты. Болезни. Враги и конкуренты.

Из всех представителей семей­ства Собачьих енотовидная собака наиболее устойчива к заболеваниям. Это стало очевидно, когда в 1970-е годы на Северо-западе России отмечалось массовое заражение лисиц (до 80% поголовья) зудневой чесоткой, тогда как пораженные этой болезнью енотовидные собаки встречались единично. Из  других болезней у нового вида отмечены паратиф, туберкулез и в редких случаях бешенство, но последнее среди животных встречалось только в юж­ных частях нового ареала.

Основным врагом енотовидной собаки во всех местах их совместного обитания является волк. Особенно легко он ловит енотовидных собак позд­ней осенью до устройства их на зимовку, во время оттепелей зимой, когда они выходят из убежищ и весной после пробуждения. Известны также слу­чаи нападения рыси на енотовидную собаку. Крупные пернатые хищники -беркут и орлан-белохвост, которые иногда нападают на енотовидных собак, весьма редки в большинстве районов обитания вида.

Трофическая конкуренция енотовидной собаки возможна с американ­ской норкой, лесным хорьком, которые охотятся в прибрежных зонах водо­емов, и с лисицей, но выражена она слабо. Нет и борьбы за убежища, ни с лисицей, ни с барсуком. Известно много случаев добычи в одних и тех же но­рах и барсуков и енотовидных собак, размещавшихся в разных отнорках барсучьих городков.

Движение численности.

Следы енотовидной собаки встречаются в про­цессе зимних учетов охотничьих животных далеко не ежегодно и не на каж­дом маршруте. Нет и специальных методов учета этого хищника. Опреде­ленное представление о ходе его численности дают данные заготовок шку­рок зверьков. Обзор этих материалов по южным областям Северо-запада России, сделанный О.С. Русаковым и И.Л. Тумановым показал, что наи­большее число шкурок енотовидной собаки поступало на заготовительные пункты в конце 1940-х - начале 1950-х, в конце 1950-х, в конце 1960-х и в се­редине-конце 1970-х годов. На основании этого было высказано предполо­жение, что подъемы и падения численности енотовидной собаки имеют цик­лический характер с интервалами 7-9 лет (Данилов и др., 1979).

Мы проанализировали подобные же данные заготовок шкурок в Каре­лии и хотя масштабы их в тысячу раз меньше, они демонстрируют ту же тен­денцию роста заготовок в конце каждого десятилетия, в том числе и в кон­це 1980-х годов (рис. 29). Очевидно, высказанное ранее предположение о циклическом характере изменения численности енотовидной собаки с ин­тервалом 7-9 лет вполне справедливо.