Европейский бобр
В далеком прошлом бобр был в Карелии обычным зверем и занимал важное место в жизни человека, как источник получения шкуры, мяса и как предмет поклонения или культа. Об этом свидетельствуют дошедшие до нас памятники эпохи неолита - петроглифы Онежского озера и Белого моря, а также материалы археологических раскопок на территории Карелии и за ее пределами (Иностранцев, 1882; Равдоникас, 1936; 1938; Линевский, 1939; Турина, 1956; 1967; Верещагин, 1970; Савватеев, 1970; 1983). Однако большинство исследователей наскальных рисунков, в том числе и автор наиболее полной публикации их копий А.И. Равдоникас, не опознали бобра в ряде бесспорных его изображений. Только A.M. Линевский (1939, стр. 30) вскользь упоминает, что "... на петроглифах Онежского озера мы найдем одно изображение бобра".
По нашему определению (Данилов, 1976, 2003) среди петроглифов Онежского озера изображения бобра встречаются трижды (рис. 1г), вместе с тем на Белом море есть только один рисунок этого зверя. Основанием для идентификации животных, изображенных на этих рисунках как бобров, послужило сходство этих фигур с видом плывущего бобра, если смотреть на него сверху. Именно сверху и смотрели на плывущего зверя охотники, когда кололи его копьем или острогой. Такой способ охоты на бобра сохранялся в России до конца XVIII века. Названное сходство прослеживается в общих очертаниях фигуры - тупоносая, округлая форма головы, короткая толстая шея, не образующая выраженного перехода от головы к телу, широкий лопатообразный хвост и в пропорциях тела - короткие толстые лапы ширина головы примерно равна ширине хвоста, который составляет 1/3 длины тела.
Относительная редкость изображений бобра на петроглифах Белого моря по сравнению с Онежскими, отнюдь не означает неравномерность распределения вида по территории нынешней Карелии. Во-первых, находки пластинок из зубов бобра, а также фрагментов его черепов в Оленеостровском могильнике Баренцева моря свидетельствуют о том, что бобр был вполне обычен и гораздо севернее стоянок древнего человека у Белого моря. Во-вторых, эти северные стоянки неолитического человека, по мнению большинства вышеназванных исследователей, носили характер сезонного пребывания охотников с целью промысла морского зверя и северного оленя на путях миграций последнего. Естественно, что охота на сравнительно некрупного зверя как бобр в напряженный период запасания пищи, не носила массового характера и была, по-видимому, случайной. Очевидно, поэтому и рисунки этого зверя встречаются среди петроглифов на севере реже, чем на юге.
Совершенно иной была, очевидно, охота на бобров в районах постоянных поселений древнего человека, к которым относятся его стоянки на берегах Онежского озера. По-видимому, она была регулярным и довольно добычливым промыслом. Подтверждением тому служат также многочисленные находки пластинок из резцов бобра в погребениях Оленеостровского могильника Онежского озера. Н.Н. Турина (1956, стр. 141) пишет: "... Пластинки из резцов бобра встречались (здесь) целыми десятками и даже сотнями". По материалам раскопок этого могильника, кости бобра среди находок костей животных стоят на втором месте после лося - зверя, который, помимо важнейшего источника пищи, имел в жизни оленеостровского человека еще и, несомненно, культовое значение. Возможно, что и бобр был предметом поклонения, а его части использовались при культовых обрядах. Об этом свидетельствуют особенности расположения пластинок из зубов бобра и целых челюстей зверя в погребениях Оленеостровского могильника (рис. 22).
Бобр как источник получения пищи и шкур для одежды имел, по-видимому, большое значение и для племен, живших вблизи нынешней Карелии. Подтверждение этому находим в материалах раскопок приладожских стоянок, где кости бобра, были весьма многочисленны (Иностранцев, 1882), а также в упоминавшихся уже находках из Оленеостровского могильника Баренцева моря.
Приведенные сведения позволяют судить не только о значении бобра в жизни первобытного человека, но и о его распространении по территории края и в какой-то мере о численности - это был широко распространенный и очевидно многочисленный зверь.
К сожалению, не существует каких-либо материалов о распространении бобра, его численности, промысле и значении в жизни местного населения за период с середины второго тысячелетия до нашей эры до VIII-IX вв. н.э. Более поздние дошедшие до наших дней летописные, архивные и исторические документы также содержат крайне скудные сведения о бобрах и бобровом промысле на территории нынешней Карелии. Косвенным свидетельством большого значения бобра в жизни населения рассматриваемой территории и широкого распространения вида здесь в прошлом являются сохранившиеся до наших дней названия населенных пунктов, водоемов и отдельных территорий, содержащие имя этого зверя. На карельском, финском, саамском, вепсском языках оно почти однозвучно и пишется как - "майова", майава", "майи". Очевидно, справедливо полагать, что названия деревень, рек, озер, а также местные названия ручьев, ламб и урочищ сохранили в своем корне название зверя. Так, известны название озер - Майма, Маймъярви, Маезеро, рек - Майя, Мая, деревень - Маяниеми, Майсионахо, Майсула, Майсионваара, Маясельга, Майгуба, Майнаволок и т.п. Наиболее часто такие названия встречаются в северо-западной, средней и южной Карелии. Это позволяет предположить, что бобры здесь были обычны и сохранялись продолжительное время.
В XVII в. бобровые промыслы во многих районах Европейского севера России сильно оскудели. Исключение, по-видимому, составлял лишь Кольский полуостров, где в то время существовал регулярный промысел бобров, а за пользование бобровыми угодьями взимался оброк. Вот как об этом пишет В.К. Алымов (1931, стр. 63), изучавший исторические документы того времени, - «... на реке Паке, впадающей в Тулому, нотозерский лопарь Харитонко Юрьев за "бобровые гоны" платил оброку "по гривне в год". Бобрами некоторые лопари даже платили дань: так, лопари с оз. Энаре в течение нескольких веков платили дань шведскому королю бобриками. Даже Антон Пошман в 1801 г. отмечает такой платеж дани этими лопарями».
В это же время, т.е. в начале XIX в., бобры еще водились близ Белозерска и у Ладожского озера (Силантьев, 1898), однако численность их катастрофически сократилась. Так Ф.П. Кеппен (1902) отмечает, что уже в середине XVIII в. бобр на территории Финляндии встречался исключительно редко. Последняя встреча зверя на оз. Пюхя-ярви (пограничное с Карелией озеро) датируется 1880 г. (Палмен, цит. по Огневу, 1947). Однако A. Granit (1900) указывает, что последний бобр был убит на севере Финляндии в 1868 г. Примерно в те же годы последние бобры были убиты в Архангельской области (Копытов, Копылов, 1962) и на Кольском п-ве (Алымов, 1931). Возможно, что в наиболее глухих, удаленных районах Карелии бобры сохранялись и до более позднего времени. Так житель д. Большие Горы (Олонецкий р-н) В.П. Подкопаев сообщил нам в письме, что бобры водились в окрестностях этой деревни еще в конце 1920-х годов. Однако это сообщение не ставит под сомнение тот факт, что в конце XIX в. бобр, как вид, перестал существовать в Карелии, и не было его здесь почти сто лет.
Распространение. Численность.
Первое поселение европейского бобра в Карелии было обнаружено нами в 1967 году на реке Обжанке в четырех км от впадения ее в Ладожское озеро (Олонецкий р-н). Судя по следам жизнедеятельности животных, в частности возрасту "рубки" деревьев, бобры появились здесь на 2-3 года раньше. Почти тогда же стало известно и о бобрах на р. Гумбарке, протекающей по административной границе Карелии и Ленинградской обл. В 1968 г. их обнаружили на р. Пай (Прионежский р-н), а в 1969 г. на р. Важинка (Пряжинский р-н). Оба эти поселения находились в непосредственной близости от границы Ленинградской обл. Вслед затем в 1972 г. были обнаружены поселения бобров на р. Совде, а в 1974 г. на р. Тукша и Проккойльских озерах (Пряжинский р-н) т.е. уже более чем в 40-50 км от границы с Ленинградской обл. (рис. 23).
Все названные поселения возникли в результате расселения животных из Ленинградской области, где в 1957-1959 гг. была произведена целая серия выпусков бобров в речки бассейна р. Свири, в том числе и в непосредственной близости от административной границы Карелии: на р. Остречинке (20 км) и р. Рыбежке (40 км). В Карелии бобров не выпускали.
Исходным местом, откуда бобры попали на р. Обжанка является, по всей вероятности, р. Рыбежка, а расселение животных шло по рекам Паше, Свири, а далее - либо по мелким речкам и ручьям, либо по Ладожскому озеру. В первом варианте скорость расселения по водным системам равна - 8 км, во втором - 6 км, а по прямой - 5,5 км в год.
Источником появления бобров на р. Пай следует считать р. Остречинку, а расселение животных шло по этой реке, ее притоку Саре, системе ручьев, мелких озер и проток. На этом пути скорость расселения составила 4 км в год, а по прямой - чуть больше 2-х км. Столь медленное расселение животных объясняется в первую очередь благоприятными условиями их обитания в этих районах, в частности богатой кормовой базой, а, следовательно, и продолжительным существованием поселений на одном месте.
В середине 1970-х годов европейские бобры появились в Пудожском и Сегежском районах. Произошло это в результате расселения животных из Архангельской обл. (рис. 23).
Особенности гидрографии Карелии - тысячи рек, речек, ручьев, озер, многие из которых соединены между собой протоками, в значительной мере способствуют довольно быстрому расселению бобров, которое продолжается и сейчас преимущественно в северо-западном направлении. Самая крайняя точка регистрации европейских бобров на западе это д. Рубчейла, а самая северная - д. Ялгуба.
В результате расселения европейских бобров на юге республики они вытеснили и заместили канадских бобров выпущенных и вполне благополучно существовавших здесь ранее (рис. 23, 24). Прежде (Данилов, 1972а) нами высказывалось предположение о возможности вытеснения европейских бобров канадскими, как это произошло в Финляндии (Lahti, Helminen, 1969; 1974). В Карелии мы наблюдаем обратное, хотя объяснить существо происходящего явления пока невозможно.
В настоящее время европейские бобры населяют Олонецкий, Прионежский, часть Пряжинского, Питкярантского и Сегежского районов. Общая численность по данным инвентаризации 2001-2002 гг. приближается к 2000 экз. (Данилов и др., 2003.)
Биотопическое распределение.
По территории Карелии протекает более 27 тысяч рек, еще больше ручьев, а число озер превышает 64 тыс. Многие озера соединены между собой протоками и реками и образуют озерно-речные системы. При таком обилии водоемов различного типа практически невозможно выделить среди них определенно предпочитаемые бобрами. Их поселения встречаются на мелких ручьях шириной 0,5-1,0 м, глубиной 0,2-0,5 м, на речках от 2 до 10 м шириной с разной глубиной, на крупных реках 20-50 м шириной, по берегам ламб, малых и средних озер. Исключение составляют лишь крупные озера, однако и на них можно встретить поселения в заливах и на островах. На каналах и канавах лесоосушительной и сельскохозяйственной мелиорации формируется особенный тип поселений. Площадь первой мелиорации составляет в Карелии 651 тысячу, второй - немногим более 90 тыс. га. Протяженность только магистральных канав лесоосушительной мелиорации составляет 13,4 тыс. км. Иногда встречаются поселения животных даже в придорожных канавах. Все многообразие местообитаний бобров в Карелии и на смежных территориях мы попытались объединить в группы типов угодий с градацией их по продуктивности.
1. Угодья высокой продуктивности - неширокие (3-5 м) реки глубиной 1,5-3 м с тихим течением, узкие заливы и острова малых и средних озер. Берега невысокие иногда сырые или слегка заболоченные. Прибрежная терраса 15-30 м шириной, поросшая березой, осиной, ольхой серой, единично встречается ива козья, рябина, черемуха. Средняя высота древостоя 10-12 м, средний диаметр 16 см. Травянистая растительность представлена осоками, хвощом, кубышкой желтой, редкими рдестами. Максимальная численность бобров 3-4 поселения на 10 км реки. Сравнение плотности населения бобров в этой группе угодий и в угодьях первого класса в некоторых других регионах показывает, что в Карелии она в 3-5 раз меньше чем в Воронежском заповеднике, в 2-3 раза меньше чем в бассейне р. Оки и примерно такая же, как в Печоро-Илычском заповеднике (Жарков, 1970).
2. Угодья средней продуктивности - широкие (15-20 м) реки с довольно быстрым течением, местами с порогами и перекатами, сравнительно открытые берега озер. Из древесной береговой растительности преобладает ель. Лиственные представлены березой, образующей отдельные куртины или рощицы, осина в составе лесообразующих пород не превышает двух единиц, но чаще меньше. Берега часто сырые, но на некотором удалении от уреза воды переходят в склон холмистой гряды, идущей вдоль берега. Прибрежную травянистую растительность составляют таволга, гравилат, злаки, осоки. Наибольшая численность бобров - две-три семьи на 10 км береговой линии, что в 3-4 раза меньше чем в угодьях второго класса в Воронежском заповеднике, в 1,5-2 раза ниже, чем в бассейне р. Оки и примерно равна и даже несколько превосходит по плотности населения бобров в Печоро-Илычском заповеднике.
3. Угодья низкой продуктивности. К ним можно отнести малые и средние озера, небольшие реки шириной 3-5 м береговая терраса которых резко переходит в крутой склон, поросший сосной. Сосна преобладает и на террасе. Лиственные породы представлены низкорослой березой и довольно малочисленной ольхой серой, осины встречаются единично. Травянистая растительность бедна по видовому составу и массе. Это - осоки, редкие тростник и кубышка желтая. Максимальная численность бобров одна-две семьи на 10 км береговой линии. Сравнение показателей плотности бобрового населения в этой группе угодий с третьим классом таковых в средней полосе России и в Печоро-Илычском заповеднике не показало сколько-нибудь значительных различий между ними. Анализ всех обстоятельств расселения бобров в Карелии убеждает, что сравнительно быстрое их проникновение в глубь Карелии, особенно на север, обусловлено не только успешным их размножением и особенностями гидрографии, но и тем, что большинство угодий центральной и северной Карелии относятся ко второму и третьему типу. Полное отсутствие или единичная встречаемость по берегам водоемов предпочитаемых кормов - осины и некоторых видов ив - вынуждает бобров питаться березой. Однако и запасы березы во многих местах обитания бобров ограничены. В результате, использовав все кормовые ресурсы, они вынуждены довольно часто менять местожительства. Наблюдения за поселениями бобров, время образования которых известно, показало, что средняя продолжительность жизни семьи из пяти-шести животных на одном месте в центральной Карелии - пять-шесть лет.
Продуктивность бобровых угодий южной Карелии значительно выше, продолжительнее здесь и обитание семьи на одном месте, в среднем оно составляет семь-восемь лет, но известны поселения, существовавшие 10 лет на одном месте. (Данилов, 1975а).
Ограниченными возможностями кормовой базы объясняется и другая особенность распределения бобров по угодьям - значительное (2-3 км) расстояние между соседними поселениями, а также большие по протяженности кормовые участки семей.
Питание.
Для Северо-запада России, в том числе и Карелии, нами отмечено 20 видов древесных и кустарниковых растений, которые составляли основу питания животных, и на которых наблюдались поеди или просто погрызы и валка (табл. 6). Однако из всего многообразия видов бобры отдают предпочтение лишь немногим; главные из них - осина и некоторые виды ив. В Карелии, особенно в центральных и северных районах республики основу питания животных составляет береза. Однако и здесь предпочитаемым кормом остается осина. Нередко приходится встречать осины, сваленные бобрами на расстоянии 100 и более метров от уреза воды, в то время как основной кормовой участок бобров не распространяется далее 30 м от берега в глубь леса. Как правило, все одиночные осины, растущие в районе обитания бобровой семьи, бывают срублены животными в первые год-два жизни на этом месте.
Предпочтение, отдаваемое бобрами тополевым и ивовым, очевидно, объясняется вкусовыми качествами пород, способностью усваиваться организмом животных, их калорийностью (Соколов, 1949).
Состав корма бобра изменяется по сезонам года. Со второй половины весны и летом древесный корм постепенно заменяется травянистым, состоящим из корневищ, стеблей и листьев водной и береговой растительности. Из водных растений бобры поедают кубышку желтую, кувшинку, рогозы, камыш озерный, тростник, различные виды осок; из береговых - таволгу вязолистную, гравилат речной, крапиву двудомную, сныть, калужницу, вахту трехлистную и другие (список дается в порядке предпочтения). Бобры, живущие на дренажных канавах сельскохозяйственной мелиорации, выходят на поля и охотно поедают тимофеевку и клевер, особенно отаву этих растений.
Вместе с тем летнее питание бобра в Карелии характеризуется довольно значительным участием в его рационе древесно-кустарниковой растительности. Животные охотно едят кору, листья и молодые побеги осины, ивы и даже березы, причем не только молодую поросль, но и валят средние по размерам деревья. Аналогичное явление отмечается и для других северных популяций европейского бобра (Соловьев, Тюрнин. 1971). Переход на питание травянистой растительностью обусловлен, видимо, потребностью животных в сочных зеленых кормах, богатых витаминами, минеральными веществами и микроэлементами (Лавров, 1938; Томме и др., 1948). Фомичева Н.И. (1958), изучавшая питание бобра в весенне-летний период, отмечает, что травянистая растительность особенно охотно и много поедается беременными и лактирующими самками.
Полная смена питания и переход на зимние корма приурочены к концу вегетации травянистой растительности и времени откладывания запасных питательных веществ в коре деревьев и кустарников. Зимние запасы корма бобров бывают довольно значительными. В Карелии средний объем склада зимнего корма составляет 5 м3 (2-9) рыхлой массы. Довольно часто кроме обычных подводных складов они имеют вид деревьев сваленных бобрами и упавших кроной в воду. В поселениях на канавах сельскохозяйственной и лесоосушительной мелиорации зимние склады корма очень невелики. Они ограничены размерами и глубиной водотока в результате животные в течение всей зимы вынуждены периодически выходить на поверхность кормиться и делать так называемые "срочные" запасы корма, унося под лед несколько свежесрезанных веток.
Мы попытались определить общий объем зимних заготовок корма бобров путем подсчета всех сваленных ими деревьев и кустарников с последующим расчетом объема коры, приходящимся на каждого зверя в семье при точно установленном ее составе, по предложенной нами ранее методике (Данилов, 1967а; 1975). Оказалось, что из заготовленных животными запасов на одного зверя в период устойчивого ледяного покрова приходится 0,112 плотных м3 коры, при этом расчетное суточное потребление корма одним бобром составит 0,62 плотных дм3 в день.
Довольно часто бобры, начав подгрызать дерево, оставляют его. При учете таких деревьев (подгрызенным считалось дерево с круговым погрызом не менее 2/3 окружности ствола) было установлено, что их отношение к сваленным сравнительно невелико и колеблется от 15 до 25%. Однако, если учесть, что в большинстве случаев не сваленными остаются крупные деревья с большим запасом коры и мелких ветвей, то станет очевидным, как велико влияние этой деятельности бобров на истощение их собственной кормовой базы.
Сравнение качественного состава питания бобров на Европейском севере России (табл. 7) убеждает, что географические различия рациона животных определяются не предпочтением ими того или иного корма в разных регионах, а наличием его в местах обитания зверей. Так, на Кольском п-ове, севере Карелии и на значительной части Архангельской обл. в составе лесообразующих пород прибрежных насаждений осина встречается очень редко. Именно поэтому основу питания животных на этих территориях составляет береза. Аналогичное явление - переход бобров на питание березой - было зарегистрировано нами и в южных областях Северо-Запада России, в местах, где все запасы осины и большая часть кустарников ивы были использованы бобрами (Данилов, 19676).
Запасы корма бобры осваивают неравномерно. Наибольшее количество сваленных деревьев обычно встречается на небольшом отрезке берега в т.н. "зоне наибольшей активности", которая, как правило, располагается вблизи жилища и плотины. Однако по мере истощения корма в этой зоне бобры уходят все дальше от жилья, осваивая до 1,5 км береговой полосы.
Сезонная, суточная жизнь, некоторые формы поведения.
Речные бобры - животные с хорошо выраженным циклом сезонной активности. Один ее максимум приходится на осень - конец сентября - первую половину ноября. В это время идет заготовка корма на зиму, ремонтируются и строятся жилища и плотины. Однако "ремонтными работами" животные занимаются также и весной, и летом. Это особенно заметно в поселениях с молодняком и может служить одним из опознавательных признаков наличия приплода в бобровой семье.
Большая часть зимней жизни бобров проходит подо льдом, в этот период звери малоподвижны, а выходы их на поверхность явление в Карелии довольно редкое, особенно в период сильных - ниже 20 °С морозов. Исключение составляют звери, живущие на мелиоративных канавах, о чем говорилось выше. Они бывают вынуждены выходить за кормом практически в любую погоду.
Заметное увеличение подвижности или второй пик активности животных регистрируется в конце зимы - начале весны, что соответствует началу гона. В это время учащаются выходы бобров на поверхность, увеличивается время их пребывания на льду и берегах, иногда животные совершают довольно большие - до километра переходы по льду.
Летом бобры заняты выкармливанием потомства. Годовики держатся в стороне от родителей с сеголетками и, хотя живут на том же участке, особенной активности не проявляют. Двухлетки отселяются, формируют пары и начинают строительство вначале плотин, а к осени и жилищ.
Поздней весной и летом в течение суток бобры активны большей частью ранним утром, в вечернее и ночное время. В местах, редко посещаемых людьми можно встретить плавающего бобра и днем.
Осенью с увеличением сезонной активности возрастает и суточная подвижность животных, увеличивается и вероятность встреч бобров в дневное время.
Формы поведения столь деятельных животных, какими являются бобры, весьма многообразны. Строительство жилищ, плотин, каналов, "рубка" деревьев и некоторые другие описывались многими авторами. Мы рассмотрим здесь лишь реакцию бобров на опасность и конкретно на приближение человека или лодки с людьми. Имеется в виду реакция зверей, живущих в местах редко посещаемых человеком, т.е. поведение зверей, близкое к естественному.
Из всех форм такого поведения мы выделяем три типа.
Первый тип- "бегство" - бобр тихо ныряет и больше не показывается. Такое поведение следует отнести к редким, и оно более свойственно животным в местах нередко посещаемых людьми.
Второй тип- "бегство с подачей сигнала тревоги". Потревоженный человеком зверь резко ударяет хвостом по воде в момент ныряния и скрывается под водой. Через некоторое время он вновь показывается на поверхности и опять ныряет с таким же шумным ударом хвоста. Так может продолжаться довольно долго, если бобр потревожен на большом пространстве открытой воды - озере или своем пруду. Однажды мы наблюдали такое поведение более часа. Казалось что бобр, плавая по озеру, безо всякой причины время от времени шлепал хвостом по воде и нырял. На небольшом пространстве открытой воды - неширокой реке или на небольшом пруду - бобры в редких случаях повторяют эти действия более трех раз.
Такое поведение наблюдается чаще других, причем, при периодически повторяющихся шлепках хвостом по воде эти звуки, по-видимому, утрачивают значение сигнала тревоги, о чем можно судить по совершенно спокойной реакции на них со стороны других животных, находящихся в непосредственной близости от первых. Так, наблюдая за спокойной и обстоятельной работой бобра по ремонту плотины в августе 1971 г. мы одновременно видели и слышали другого бобра, плавающего в 60-70 метрах от плотины и часто шлепавшего хвостом. Первый зверь совершенно не реагировал на это и продолжал заниматься своим делом в течение 45 минут. Закончив работу, он уплыл в сторону хатки. Такое поведение зверя заставляет усомниться в принятом толковании ударов хвостом по воде, как сигналов тревоги.
Наконец, третий тип поведения бобров при появлении опасности, который можно бы назвать - "демонстрацией атаки". Чаще оно проявляется при приближении лодки. Заметив опасность, бобр, как и во втором примере, ныряет и ударяет хвостом но воде. Но плывет под водой не от лодки а, наоборот, навстречу ей. Вынырнув, он продолжает довольно быстро плыть к лодке, снова ныряет со шлепком, вынырнув, вновь направляется к лодке, подплывая иногда на пять-семь метров. Затем, нырнув, отплывает под водой подальше и повторяет тот же маневр два-три раза. После этого тихо ныряет и больше не показывается. Такое поведение бобров всегда отмечалось вблизи хатки с молодняком и, может быть его следует отнести к одной из форм защиты потомства.
В местах, где бобров часто беспокоят люди, звери ведут себя скрытно и при приближении человека спешат скрыться в норе или хатке.
Строительная деятельность. Жилища и убежища.
Одна из самых замечательных особенностей образа жизни бобра это его строительная деятельность. Всё её многообразие мы попытались объединить в два типа: роющая - норы, туннели, каналы и собственно постройки - хатки, плотины. По характеру использования бобровые сооружения могут быть разделены на основные и вспомогательные. К основным относятся жилища, а к вспомогательным - плотины и каналы. Наиболее примитивные бобровые сооружения - это временные убежища или логова. Они устраиваются бобрами летом на берегах в густых зарослях кустарников и представляют собой либо небольшое углубление в земле, выстланное травой, либо отрытую в склоне берега нору без туннеля. Обычно такими убежищами пользуются годовики, живущие первые летние месяцы отдельно от родителей. Временные логова иногда устраивают и взрослые животные при появлении на новом месте.
Постоянные жилища бобров бывают двух типов - норы и хатки, иногда встречаются и переходные формы - полухатки, но, как правило, их сооружение вызвано разрушением верхнего свода норы или подтоплением гнездовой камеры.
Устройство того или иного типа жилищ зависит от характера берегов и величины сезонных колебаний уровня воды в водоеме. При высоких берегах, имеющих к тому же подходящие почвенно-грунтовые условия, роются норы; при низких заболоченных или сплавинных берегах строятся хатки. Независимо от типа жилища выходы из него обязательно находятся под водой. Обычно бывает несколько - от двух до семи выходов. Их диаметр 30-60 см. Протяженность туннеля, ведущего от воды к гнездовой камере, зависит от удаленности возвышенного участка берега от уреза воды. В Карелии, где прибрежные террасы водоемов невыражены, а грунты, слагающие берега, изобилуют камнями, мы не встречали нор длиннее 10 м. Заканчивается нора гнездовой камерой, диаметр которой около одного м, высота 40-60 см. Она выстлана сухой травой, мелкими прутиками, щепками. Если поселение бобров существует на одном месте несколько лет, то берег бывает изрыт целой сетью подземных ходов. Если свод гнездовой камеры норы рушится по какой-либо причине или камера подтапливается при подъеме воды, животные надстраивают нору в районе гнездовой камеры. Такой тип жилища и называется полухаткой. Иногда она достраивается до размеров хатки, обычно же такая постройка возвышается над землей не более чем на 0,7-1 м.
Хатки строятся на низменных, заболоченных или вовсе сплавинных берегах. Снаружи это сооружение имеет конусовидную форму и сложено из веток, обрубков сучьев и стволов тонких деревьев, облеплено и сцементировано грязью, травой, мхом. В среднем по 45-ти измерениям высота хатки в Карелии равна 1,5 м (0,8-3), диаметр основания -4м (2,5-10). Выходов их жилища обычно два-три, все они прикрыты навесами из ветвей, выходящими за пределы основания хатки и скрывающимися под водой. Хатки, осмотренные нами в процессе живоотлова бобров, имели одну обширную гнездовую камеру со сферическим сводом, стены и свод "заштукатурены" грязью, в них не было ни одного выступающего сучка или ветки. Размеры камер варьировали от 0,5 до 0.8 м в высоту и 0,7-1,3 м в диаметре.
Если хатка располагается на берегу, а не на острове или сплавине посредине бобрового пруда, то она окружена обводным каналом и один из выходов из нее выходит в этот канал.
В некоторых местах, при расположении поселения на низинном берегу и удаленности кормовых мест от воды и жилища, животные прокладывают целую сеть каналов и троп, ведущих к местам жировки. Каналы в данном случае служат для передвижения животных, транспортировки корма и строительных материалов. Такие каналы - весьма распространенный вид бобровых сооружений в более южных регионах; в Карелии они встречаются довольно редко. Обычно они не превышают 5-10 метров длины и ведут в сторону куртин осин или берез, чаще же они представляют собой проходы как бы прорезанные бобрами в сплавинах.
Самые известные сооружения бобров - это их плотины. Обычно они возводятся на малых реках и ручьях, на сильно мелеющих водотоках и обязательно на мелиоративных канавах. Устраиваются плотины для подъема и поддержания высокого и относительно постоянного уровня воды. Это необходимо для передвижения животных, сокрытия под водой выходов из жилищ, сплава корма и строительного материала и непосредственного доступа к корму. Как правило, плотины строятся ниже по течению от места расположения жилища и основных кормовых запасов. Вместе с тем четкой связи плотин и жилищ обнаружить не удается, более того, встречается иногда целый каскад - от двух до пяти плотин. В Карелии в среднем длина плотины с крыльями равняется 29 м (2-120), а перепад воды - 0,5 м (0,1-1,5).
Строительным материалом для создания плотин служат ветви, обрезки сучьев и стволов деревьев небольшого диаметра, молодые деревца, продукты естественного опада леса, иногда и камни. Скрепляется все грязью, мхом, травой.
Интересным моментом в постройке бобрами плотин в Карелии является использование животными для возведения этих сооружений старых сплавных лотков. Такие лотки строились для сплава леса 40-60 лет назад и довольно многочисленны на севере и северо-западе Карелии. Находятся они обычно на выходе из озера протоки, часто такой выход сужен земляной дамбой и ряжами. Закрывая в этом месте водосток даже небольшой плотиной, - бобры поднимают уровень воды во всем озере.
Сравнительный анализ строительной активности бобров в разных регионах севера Европейской части России (табл. 8) выявил заметно большее ее проявление в Карелии. Очевидно, это можно объяснить особенностями гидрографии и механического состава грунта берегов карельских водоемов. Большинство рек и ручьев в Карелии нешироки и неглубоки, что и вынуждает бобров строить плотины для подъема уровня воды в них. Берега же рек, ручьев и озер часто заболочены или сложены из камней и валунов, или содержат их в составе грунта, т.е. непригодны для рытья нор.
Размножение.
Разведение бобров в неволе, в том числе и в промышленных масштабах, позволило изучить размножение этого вида довольно хорошо. Этой особенности биологии животных посвящены и многие работы, основанные на сборах и наблюдениях в природе (Фомичева, 1959; Бородина, 1961; Дежкин, 1961; Дьяков, 1961; и др.). Настоящий очерк представляет собой обзор этих данных, дополненных нашими наблюдениями.
Самцы и самки становятся половозрелыми в конце второго года жизни. В этом возрасте органы размножения молодых животных по размерам и весу практически не отличаются от таковых взрослых особей. Однако в размножении участвует лишь небольшая часть молодых особей. По наблюдениям в Воронежском заповеднике (таких животных бывает не более 8-10% (Лавров, 1981).
Сроки гона по описанию всех исследователей, изучавших размножение бобра, растянуты. В южных областях (Воронежский, Хоперский, Окский заповедники) гон приходится на конец декабря - начало апреля. На севере Европейской части России эти сроки сдвинуты почти на месяц позже. Так в Ленинградской области и Карелии сезон размножения начинается в середине января и завершается в марте (Данилов, Каньшиев, 1983).
Продолжительность беременности у европейского бобра установленная при разведении в неволе, составляет 105 (102-108) дн. (Лавров, 1981). Плодовитость варьирует от одного до пяти бобрят, в среднем же для животных днепровской, хоперской, воронежской и окской субпопуляций она равна 2,8 бобренка на самку. При этом 13 самок (и = 106) имели по одному бобренку, 49 по три и всего четыре самки по пять детенышей (Дьяков, 1975). Как и у большинства млекопитающих, плодовитость изменяется с возрастом и наибольшая бывает у самок от 5 до 15 лет. Феноменальное явление, наблюдавшееся на польской ферме по разведению бобров, описано в монографии В.В. Дежкина с соавторами (1986). Там одна самка начала размножаться в двухлетнем возрасте, приносила детенышей ежегодно в течение 13 лет, из них дважды по шесть бобрят; всего родила 49 бобрят, т.е. ее плодовитость составила в среднем 3,8 экз. в год.
Эмбриональная смертность по данным ряда исследователей, обобщенных Л.С. Лавровым (1981) составляет 6,7%. Смертность бобрят в первые два месяца жизни в южных частях ареала европейского бобра, составляет 17-20% (Дьяков, 1975). В последующем, в течение первого года жизни, по мнению Л.С. Лаврова (1986) погибает еще около 30% молодых бобров. Таким образом, общая смертность молодых животных в течение первого года жизни достигает 50% всего приплода. Можно лишь предполагать, что в районе наших исследований, почти на северной периферии ареала, детская смертность выше, чем в оптимальных условиях обитания, где и получены данные, на которые и ссылался Л.С. Лавров.
На Северо-западе России - в Ленинградской обл. и южной Карелии плодовитость, рассчитанная по числу эмбрионов равна - 2,7, по новорожденным она составляет всего 2,2 бобренка, т.е. эмбриональная смертность в нашем регионе в два раза выше, чем на юге; к концу лета в выводке в среднем остается 1,9 бобренка. Таким образом, смертность молодых особей уже в первые месяцы жизни достигает почти 30%. В изучаемом регионе в размножении участвует 50-60% самок (Danilov, Kanshiev, 1983). Сходные данные находим и для бобров бассейна р. Печоры (33-54%), тогда как в более южных частях ареала в размножении участвуют значительно большее число самок: в Воронежской обл. - 70-90%, в Рязанской - 73-82% (Дежкин и др., 1986).
Рождение молодых, как и сроки гона, растянуты; массовое их появление в Ленинградской области и на юге Карелии регистрируется с начала июня до конца этого месяца.
Роль в биоценозе и сфере хозяйственной деятельности человека.
Реакклиматизация бобра, т.е. возвращение его в биоценозы, в которых он отсутствовал более 100 лет, существенно изменяет как растительные, так и животные группировки этих сообществ и даже элементы ландшафта.
Влияние бобра на лесную растительность в процессе его жизнедеятельности выражается не только в непосредственной валке деревьев и кустарников, с целью употребления их в пищу, но и в изменении прибрежных насаждений под влиянием строительной деятельности животных.
Вырубленные бобрами участки, а также количество сваленных ими деревьев могут быть весьма значительными, к тому же выбирают звери лишь определенные породы, в результате чего прибрежные лесные сообщества в районе обитания бобров приобретают отличный от первоначального вид. При обследовании бобровых поселений, существовавших несколько лет, нам неоднократно приходилось регистрировать кормовые участки, на которых растущих осин не оставалось вовсе. Более продолжительное существование поселения приводит к тому, что и все березы на кормовом участке бывают, срублены бобрами. Площади таких участков варьируют от 0,1 до 0,5 га. Производя валку деревьев, пригодных им в пищу или для построек, бобры тем самым изменяют состав древостоя на своих кормовых участках более того, на бобровых вырубках идет смена пород. Как правило, происходит возобновление березы за счет корневой поросли, осина же выпадает из состава растущих здесь пород. Однако на многих бобровых вырубках возобновление древесных пород задерживается, поскольку в ряде случаев происходит задернение или заболачивание участка (Данилов, 1967а).
Но еще больше прибрежные лесные ассоциации изменяются в результате строительной деятельности бобров. При устройстве бобрами плотин на водотоках непременно происходит подъем уровня воды, однако, влияние его на прибрежные насаждения различно и зависит от характера берегов. При высоких берегах даже относительно большой подъем воды - 0,7-1 м не вызывает затопления прибрежного леса. Иное наблюдается при низких, особенно сырых и заболоченных берегах. В этом случае за бобровой плотиной образуется довольно большое зеркало воды, а значительные участки берегов подтапливаются или затапливаются. Переувлажнение, которое создается при этом, вызывает гибель хвойных пород через 2-3, а лиственных через 3-4 года. Площади затопленных участков варьируют весьма значительно: от 0,2-0,5 га по берегам небольших ручьев с относительно высокими берегами, до 20-30 га по берегам озер, выход из которых перекрыт бобровой плотиной. В таких случаях подъем воды сказывается почти по всему озеру. Наибольшая площадь затопления - около 50 га отмечена нами на оз. Пюгя-ярви (Муезерский р-н), где старый сплавной лоток, выходящий из озера, был перекрыт бобровой плотиной. Таксационная характеристика затопленного участка леса такова: состав - 7С1602Е1601Б80, полнота - 0,4, средняя высота -17 м, средний диаметр - 20 см, запас на гектар - 90 м3, общий запас леса на затопленном участке - 4500 м3.
Но особенно велико значение подобного рода деятельности бобров при устройстве ими плотин на магистральных каналах лесоосушительной мелиорации. В такой ситуации подтапливаются или затапливаются десятки гектаров дренированных лесов или болотных массивов с созданными на них искусственными насаждениями сосны. В последующем здесь начинается реставрация болотных и субболотных ассоциаций.
Обычно при поддержании подтопления в течение длительного времени происходит отпад древесной растительности, захламление водоемов и массовое отложение илистых наносов по всей площади бобрового пруда, но особенно перед плотиной. На затопленной площади изменяется не только древесно-кустарниковая, но и травянистая растительность. Здесь начинают интенсивно развиваться водные и околоводные растения - кубышка желтая, рдесты, различные виды осок. хвощ, тростник, рогоз.
Весьма интересные изменения растительных ассоциаций происходят при затоплении бобрами сенокосов или так называемых пожен, которые на севере расположены преимущественно по низинным берегам ручьев, рек и озер. После оставления бобрами поселения и спада воды в результате разрушения плотины, на месте скудных преимущественно осоково-хвощовых растительных ассоциаций, развивается разнотравье с сохранением осок, но значительным участием таволги, гравилата, тростника. Очевидно, эти изменения привели бы к созданию лугового сообщества, если бы эти сенокосы продолжали использоваться по назначению. Однако вследствие почти полного исчезновения частного скота все они заброшены и в сукцессию травянистой растительности вмешивается интенсивное возобновление кустарников - ив и древесных растений - ольхи и березы.
Системы бобровых плотин и прудов, существующие продолжительное время, изменяют и гидрологический режим небольших водоемов, регулируя их сток. Случается, что такая деятельность бобров вызывает изменение направления отрезков русла реки и образование островных участков. К подобному же результату приводит иногда и прокладка бобрами каналов, соединяющих отрезки русла реки на ее извилинах.
Деятельность бобров, изменяющая гидрорежим водоемов, прибрежные растительные ассоциации, косвенно, но очень существенно изменяет и животные сообщества биоценозов. Зарастание бобровых прудов водно-болотной растительностью и увеличение количества некоторых форм водных беспозвоночных, значительно улучшает кормовые условия обитания водоплавающих птиц. Кроме того, с образованием бобровых прудов, т.е. пространств открытой воды на малых реках и ручьях ранее на них не существовавших, создает и улучшает гнездовые и выводковые свойства этих водоемов. В результате на 80% бобровых прудов (и = 117), образовавшихся на малых реках и ручьях, где ранее утки не гнездились и не встречались, обнаружены выводки чирков и крякв - 60 и 40%, от всех выводков, соответственно (Данилов, 1970). На озерах, где бобры подняли воду, численность гнездящихся уток также увеличивается, но главным образом за счет гогол. К совершенно аналогичным выводам пришел и Б.Т. Семенов (1975), изучавший роль бобров в прибрежных биоценозах средней и северной тайги. Более того, на бобровых прудах, образовавшихся на реках средней величины, заваленных струбленными бобрами деревьями, значительно улучшаются защитные условия для водоплавающих птиц в послевыводковый период. Именно такие места служат для птиц своеобразными рефугиумами и где, как правило, происходит концентрация уток особенно в дни охоты.
Данные обстоятельства приобретают большое значение (для уток) на Европейском Севере и, особенно в Карелии, большинство водоемов которой бедны травянистой растительностью и численность гнездящихся уток на них незначительна.
На затопленных бобрами участках деревья отмирают и поражаются насекомыми, это привлекает на эти участки насекомоядных птиц, особенно дятлов, кормящихся здесь в течение всего года.
Для растительноядных млекопитающих тех же биоценотических группировок - лося и зайца-беляка большое значение имеют бобровые кормовые площадки. Состав древесных и кустарниковых растений, употребляемых в пищу бобром, лосем и зайцем-беляком, полностью совпадает. Бобр, в процессе заготовки корма и питания валит осины, ивы. но использует лишь 30-40% их коры и 50-60% ветвей (данные относятся к деревьям диаметром не менее 20 см). Лоси, во время суточных жировочных перемещений, попадая на бобровые кормовые участки, охотно поедают кору сваленных бобрами осин, почти полностью обгладывая деревья. Такие визиты становятся регулярными осенью в период заготовки бобрами корма на зиму. На первый взгляд может показаться, что лось выступает в данном случае как утилизатор того, что не может взять бобр. Это отчасти справедливо для крупных деревьев частично использованных бобрами или лежащих высоко над землей и недоступных грызунам. Однако лоси поедают кору также свежесваленных бобрами деревьев, уничтожая до 80% коры, наиболее охотно поедаемой и бобрами. Это становится особенно заметно в период массовой заготовки бобрами корма на зиму. Случается, что, свалив ночью одно-два дерева, бобры уходят на дневку, а семья лосей, придя ранним утром на этот участок, почти полностью объедает кору с этих деревьев. Такие деревья теряют какую-либо ценность для бобров и последние вынуждены вновь заготавливать корм.
Подобное нахлебничество часто ведет к преждевременному истощению кормовой базы бобров, и они бывают вынуждены покидать данный участок.
Не меньший интерес представляет и другая сторона взаимоотношений бобра и лося. Одно из излюбленных мест жировок лосей - это поймы и берега рек, ручьев и озер зарастающие молодым осинником, березняком, кустами ивы. Именно в таких местах поселяются и бобры, т.е. здесь-то и совмещаются их кормовые участки. Лось, обгрызая кору стоящих деревьев, объедая и ломая верхушечные и боковые побеги, не только сокращает объем бобрового корма, но снижает интенсивность прироста деревьев и кустарников, а в ряде случаев способствует и гибели растений. Подсчет повреждений лосем трех основных видов кормовых растений на пробных площадках, заложенных в поймах рек и по берегам озер, показал, что из общего числа осин (п = 708) поврежденными лосем оказались 84%, берез (n = 480) - 22%, ив (п = 469) - 80% (возраст растений 10-25 лет).
Другой трофический аналог речного бобра - заяц-беляк и взаимоотношения этих видов складываются именно на трофической основе. И в данном случае бобровые кормовые участки служат своего рода подкормочными площадками для зайцев, а в районе бобровых поселений повсеместно наблюдается значительное увеличение численности беляка. Однако поеданием зайцами неиспользованного бобрами корма не ограничивается их деятельность в районе бобровых поселений. Часто зайцы оказывают нежелательное, а иногда и вредное воздействие на состояние кормовых ресурсов бобров, обгрызая вершинки возобновляющихся порослевых осин, берез, ив. Для березы и осины это часто заканчивается гибелью, для ивы - задержкой в росте. Количественная характеристика такой деятельности приводится Б.Т. Семеновым (1951), который изучал взаимоотношения беляка и бобров в Архангельской области. Он указывает, что за год зайцами повреждается до 47% подроста и кустарников в местах обитания бобров.
Взаимоотношения бобра с другими растительноядными животными -ондатрой, водяной полевкой складываются на той же основе. Бобры, поднимая уровень воды в водоеме, создают благоприятные условия для развития водно-болотной растительности - основы питания этих грызунов, увеличивают площадь водоема, пригодную для их обитания. Иногда ондатру привлекают и брошенные бобрами жилища - норы и хатки, однако, случается такое не часто, нами были обнаружены всего две полухатки и одна хатка, оставленные бобрами и заселенные ондатрой. Враждебных отношений бобров к ондатрам, живущим по соседству, наблюдать не приходилось, хотя их норы иногда располагались в 30-50 метрах друг от друга.
Бобровые жилища особенно после оставления их владельцами, нередко посещаются выдрой и норкой, которые используют их как кормовые или временные убежища. Таким образом, бобр для многих позвоночных животных создает благоприятные условия для их обитания, в результате происходит концентрация, а иногда и увеличение численности этих животных на водоемах, заселенных бобрами.
Многообразие взаимоотношений бобра с растительными и животными компонентами биоценоза позволяет заключить, что этот зверь занимает одно из ведущих мест в любом сообществе, членом которого он оказывается. Это также дает возможность вести направленную биологическую мелиорацию охотничьих угодий с помощью самих бобров, которые к тому же хорошо уживаются с человеком.
Паразиты. Болезни. Враги и конкуренты.
Паразиты бобра, циклы их развития, патогенность, лечение и профилактика заболеваний, вызываемых тем или иным видом паразита, а также болезни бобров изучены весьма детально, что связано с большим вниманием исследователей к бобру, а также разведением животных в неволе в разных странах. В России наиболее известны исследования паразитов и болезней бобра, выполненные A.M. Борисовым, Б.С. Москалевым, И.В. Орловым, Н.И. Фомичевой, В.А. Ромашовым, Я.И. Тищенко и некоторыми другими.
Враги бобра - это все крупные хищные звери: медведь, волк, рысь, росомаха. Для бобрят опасны также лисица, енотовидная собака, выдра, норка, а из пернатых - крупные совы, ястреб-тетеревятник, орлан-белохвост, из рыб - крупные щуки. Однако в силу скрытного образа жизни и надежных убежищ гибель бобров от этих хищников в первый период натурализации бобров была невелика и носила случайный характер. Но их благополучное существование продолжалось недолго. Как только численность бобров увеличилась, и они стали обычны на большей части территории края, крупные хищники стали регулярно и весьма успешно охотиться за этими грызунами в течение всего года. "Открыла" новую жертву рысь. Первые нападения рыси на бобров, акклиматизированых в Архангельской области, зарегистрированы В.Я. Паровщиковым (1960) еще в конце 1940-х годов. Со временем среди этих хищников появились особи специализирующиеся на добыче бобров. Мы наблюдали охоты таких зверей в 1970-е годы в Ленинградской (рис. 25) и Псковской обл., где бобр в питании рыси вышел на второе место среди млекопитающих по встречаемости после зайца-беляка. (Данилов и др., 1979; 2003). По мере роста численности бобров на юге Карелии, где рысь обычна, охоты и нападения этого хищника на новый вид жертвы стали регулярными. В средней и северной Карелии, где рысь редка, а численность ее основной жертвы - зайца-беляка в 2-3 раза меньше чем на юге, каждая из рысей, чей путь был прослежен, обследовала бобровые поселения и, если в нем были выходы зверей на поверхность, хищники караулили добычу. Однако успешность охоты рыси на бобра на севере в 3-4 раза ниже, чем на зайца.
Вслед за рысью новый вид жертвы стали осваивать и волки. Активизация охоты этого хищника на бобра наступила сразу после резкого сокращения численности лося - основной жертвы волка в европейской тайге (Данилов, 1992), т.е. в начале 1990-х годов.
Наши наблюдения, выполненные в последние годы и представленные главным образом в виде троплений частей охотничьих ходов волков (п = 127 км) зафиксировали лишь две удачных охоты хищников на бобров. Одновременно все прослеженные в процессе троплений хищники посещали бобровые поселения, даже если они находились в стороне от обычных переходов волков. Складывается впечатление, что хищники только начинают осваивать этот новый вид жертвы. Данное предположение подтверждается также тем, что в местах, где эти звери сосуществуют уже давно, бобр играет важную роль в жизни волка. Так в Воронежском заповеднике доля бобра в рационе хищника зимой составила 20%, а летом - 6,2% встреч (Мертц, 1953). А там, где связь в системе "хищник-жертва" не нарушалась вовсе, встречаемость бобра в питании волка достигает 50%, как это наблюдалось в национальном парке Айл Роял, США (Peterson, Shelton, 1983.)
Для молодых бобров опасность представляет также лисица. Об успешном нападении лисиц на бобров сообщают А.В. Федюшин (1935), В.К. Хлебович (1938), Л.С. Лавров (1948), В.П. Красовский (1956), В.Я. Паровщиков (1960). Хахин Г.В. (1975) говорит о неоднократных нападениях лисиц на бобров, в том числе и нападении пары хищников одновременно. Он же считает, что в средней полосе России многие лисицы специализируются на добыче бобров.
В Карелии численность лисицы невелика и нам известен лишь один случай успешного нападения этого хищника на молодого бобра. В марте 2002 г. на следах убегавшего крупного лисовина был подобран частично съеденный свежий труп годовалого бобренка. Это произошло в 300 метрах от поселения, где животные регулярно выходили на берег и кормились возле сваленных ими осин. Здесь и были обнаружены следы нападения лисицы на годовика. Чуть поодаль было место кормежки хищника, которое он оставил, потревоженный людьми, и пытался убежать, унося добычу.
Потенциальную опасность для бобрят в первые месяцы их самостоятельной жизни представляет также американская норка, а из пернатых хищников орлан-белохвост. Однако конкретных фактов таких нападений нам не известно. Лишь однажды - в июле 1969 г. под гнездом орлана-белохвоста на берегу оз. Пюрика (окр. пос. Лендеры, Муезерский р-н) была найдена мандибула молодого бобра. Вместе с тем по сообщению профессора Г.А. Носкова в Олонецком районе на Сегежском болоте, где группа орнитологов ведет наблюдения за двумя парами гнездящихся беркутов и одной парой орлана-белохвоста, молодые бобры-годовики (весной) и сеголетки (летом) стали одной из основных жертв этих пернатых хищников. Бобры там довольно многочисленны и живут преимущественно в мелиоративных канавах.
Несомненную опасность, особенно для молодых животных, представляют также бродячие собаки, которые, охотясь на бобров, разрушают к тому же их норы.
Однако даже все хищники вместе не могут нанести сколько-нибудь существенного ущерба популяции бобра, т.е. считаться фактором, регулирующим его численность. Очевидно, лишь в отдельных семьях этих грызунов, живущих в пределах участка обитания рыси или волков, специализирующихся на добыче бобров, хищники могут сократить число животных в семье или вовсе ее уничтожить. Это особенно вероятно в поселениях, разместившихся на мелиоративных канавах, где бобры, как уже отмечалось, не могут создать запаса корма достаточного для зимовки, и вынуждены в течение всей зимы время от времени выходить на поверхность, где и становятся добычей хищников.