Горностай

Наши прежние исследования (Данилов, Туманов, 1976а) позволяют от­нести горностая, обитающего в Карелии к среднерусскому подвиду. Вес тела взрослых самцов (/? = 19) - 209 (174,3-268) г, самок - 114,1 (105-145) г., длина тела и кондилобазальная длина черепа, соответствен­но: самцов - 253,1 (237-270), и 47,3 (44,4-49,9), самок - 221,2 (195-239) и 42,2 (39,4-44,8) мм.

Распространение. Численность. Биотопическое распределение.

Север­ный предел распространения вида совпадает с береговой линией Баренцева моря. В Карелии горностай распространен повсеместно, в том числе и на крупных островах Белого моря, Ладожского и Онежского озер.

Плотность населения вида в южных районах несколько выше, чем на севере региона. Показатель учета горностая в северных районах Карелии в среднем составлял 1,0 следа на 10 км маршрута, в центральных р-нах -1,2, а в южных р-нах - 1,7. Относительно невысокая численность вида (0,6-1,7 следа на 10 км) характерна для наименее освоенных в сельскохо­зяйственном отношении районов с господством сосновых лесов и моховых болот (Лоухский, Калевальский, Кемский, Беломорский). Выше числен­ность (0,8-3,2 следа на 10 км) в южных р-нах: Лахденпохском, Питкярантском, Олонецком, Пряжинском, Прионежском, территории которых вследствие интенсивной антропогенной трансформации представляют для горностая более благоприятную среду обитания. Это - сельскохозяйствен­ные угодья, опушки леса, смешанные насаждения по берегам водоемов, за­брошенные сенокосы и пожни, возобновляющиеся вырубки и другие моза­ичные биотопы. Вместе с тем, в отдельные годы, когда численность основ­ных жертв горностая - мышевидных грызунов - на юге республики нахо­дится в минимуме, и численность хищника здесь бывает даже ниже, чем на севере (рис. 52).

Горностай встречается во всех ландшафтах и биотопах. Тем не менее его биотопическая приуроченность определяется плотностью населения его основных объектов - мышевидных грызунов. В высоких широтах, где спектр биотопов довольно узок, наибольшая плотность основных жертв горностая наблюдается по берегам водоемов, на окраинах полей и населен­ных пунктов (Насимович, 1948в). К югу эта особенность заметно нивелиру­ется. Увеличивается мозаичность и вариабельность биотопов с высокой плотностью мышевидных грызунов, вследствие чего распределение хищни­ка принимает диффузный характер (табл. 28)

Стадиальное распределение горностая изменяется по годам в соответст­вии с изменением численности мышевидных грызунов. Так, в годы "неуро­жая" основных жертв горностая и при низкой численности последнего его распределение носит выраженный очаговый характер, когда хищники встречаются преимущественно в стациях переживания полевок - по окраи­нам сельскохозяйственных угодий, на опушках леса, по берегам водоемов, окраинам населенных пунктов. В годы обилия полевок следы хищника встречаются во всех типах угодий.

Участок обитания.

Обеспеченность кормом определяет не только стациальное распределение вида, но и пространственную структуру популяции, отдельные ее элементы - протяженность охотничьего хода зверьков, разме­ры их индивидуальных участков, гнездовые и временные убежища и др.

По нашим прежним наблюдениям (Данилов, Русаков, 1974; Данилов, Ту­манов, 1976а; Данилов и др., 1977) протяженность охотничьего хода самцов горностая в Карелии в среднем равнялась 2,6 км (п = 20), самок - 2,0 км (п = 9). При высокой численности мышевидных грызунов средняя длина охотничьего хода была почти вдвое меньше и составила: самцов - 1,5 км (и = 8), самок -1,0 км (п = 4). В годы со сравнительно низкой численностью основных жертв протяженность охотничьих перемещений хищников возросла: самцов до 4 км (п = 9), самок - 3 км (п = 3).

В соседней с Карелией Архангельской обл. протяженность суточного хода самцов в среднем составляла 2,8 км (и = 15), а самок - 0,6 км (п = 4); пло­щадь же участка обитания колебалась от 21 до 160 га (Вайсфельд, 1972).

В Карелии площадь участка обитания зверьков в годы обилия корма бы­ла: у самцов - 10-15 га, у самок - 7-10 га. В годы же с низкой численностью жертв она возрастала до 25-30 га у самцов и 20 га у самок (Данилов, Руса­ков, 1974).

Данные, близкие к нашим, получены также в Финляндии (Siivonen, 1956). Там район охоты самца составляет в среднем 20 га (п = 11), самки -7 га (п = 29).

На севере - в Лапландском заповеднике, где численность мелких млеко­питающих существенно ниже, чем на юге Карелии, участки обитания в кормные зимы не превышают 100 га, тогда как в голодные годы достигают нескольких квадратных километров (Насимович, 1948в).

Охотничьи территории зверьков, живущих по соседству, как правило, не перекрываются (рис. 53). В годы высокой численности горностая нейтраль­ные зоны между индивидуальными участками почти не выражены, а в годы низкой численности они могут достигать трех и более километров. В такие годы отмечается не только увеличение размеров охотничьих участков, но также их смена (Данилов, Туманов, 1976а).

Гнездовые жилища и временные убежища горностая располагаются в самых разнообразных местах (табл. 29). Гнездо горностая имеет шаровид­ную форму. Оно состоит из сухой травы, шерсти и обрывков шкурок ры­жих, серых и водяных полевок, реже серых крыс. Зимой постоянных жилищ хищник, по-видимому, не имеет.

Питание. Суточная и сезонная жизнь. Особенности поведения.

Основу питания горностая в Карелии в течение круглого года составляют мышевид­ные грызуны. Из них встречи полевок, включая ондатру, зимой достигают 66,6% (п = 56). Заметное место занимают птицы, главным образом воробьи­ные: летом - до 28,5%; земноводные и рептилии встречаются редко и толь­ко летом - 9,5%, как и растительные корма. Сезонные различия в питании невелики. Летом набор кормов несколько разнообразнее за счет включения в рацион ящериц, лягушек, ягод.

Сравнительный анализ географических особенностей питания горно­стая (от Баренцева моря до Чудского озера) показал, что при высокой и средней численности мелких млекопитающих, различия в составе пищи хищника, обнаружены только в видовом составе жертв, что определялось их доминированием среди населения мелких млекопитающих в разных зонах.

Но, в годы "неурожая" на севере очень важное значение в жизни горностая приобретают растительные корма.

По наблюдениям А.А. Насимовича (1948в) в голодную для горностаев осень 1939 г. в Лапландском заповеднике до и после выпадения снега зверь­ки питались главным образом плодами ягодных кустарничков и можжевель­ника (85%) и насекомыми (28%), из которых половину составляли личинки ручейников. Из растительных кормов чаще всего поедались плоды можже­вельника (72%), в основном однолетние, черники (57%), морошки (37%), во­роники (30%). Брусника, в изобилии росшая в заповеднике, среди остатков пищи горностая не была отмечена. В южных областях Северо-запада Рос­сии и в Карелии ничего подобного обнаружено не было, хотя южнее Каре­лии рацион хищника несколько разнообразнее, главным образом за счет добычи воробьиных птиц.

Суточное потребление корма возрастает по мере роста зверьков. По на­блюдениям в неволе, когда корм давался животным в избытке, они съедали: в возрасте 6-8 недель - самцы - 70 г, самка - 49, в возрасте 10-12 недель -86 г и 60 г (А.Н. Сегаль, личн. сообщ.). Горностаи старше года, по данным И.Л. Туманова (Данилов, Туманов, 1976а), потребляли в сутки в среднем: самцы - 92 г, самки - 68 г корма. О суточной потребности в корме можно косвенно судить и по весу содержимого желудка, который в среднем (п = 13) равен 3,8 г. Иными словами, за охоту горностаю, видимо, достаточно пой­мать одну рыжую полевку.

Запасы корма горностая нам находить не приходилось. Однако, судя по наблюдениям в неволе (исследования Д.В. Терновского, 1972), при обилии добычи горностаи создавали запасы из убитых ими мышей (99 и 45 мышей), а затем в течение довольно продолжительного времени - до 19 дн. - корми­лись этими запасами.

Случается, что горностай кормится у остатков добычи более крупных хищников. Об этом свидетельствуют находки в его желудках и экскремен­тах частей перьев глухаря, шерсти зайца, а также факты питания у остатков добычи куниц, и рыси, отмеченные при троплении последних. Питается гор­ностай и падалью, что неоднократно отмечалось ранней весной у остатков лосей, задавленных медведем, а также поздней осенью - в начале зимы у внутренностей этих копытных, оставленных охотниками.

Суточная деятельность горностая, как и большинства мелких хищников, определяется, прежде всего, активностью его жертвы и погодными услови­ями. Основные объекты охоты горностая в Карелии - рыжие и серые по­левки. Они активны преимущественно в утренние и вечерние часы, соответ­ственно, и деятельность хищников приурочена к этому времени.

Регистрация встреч зверьков в бесснежный период позволяет говорить о двух периодах активности горностая в течение суток: утреннем - с 5 до 10 и вечернем - с 16 до 22 часов. Зависимость активности горностая от погод­ных условий особенно отчетливо проявляется зимой. В сильные морозы (при температуре ниже - 30 °С) зверьки редко покидают убежище. Зимой 1966 г. удалось установить, что при понижении температуры воздуха до {-21° ? -32°) С, животные не выходили на охоту по два-три дня подряд (Да­нилов и др., 1977).

Сезонная жизнь горностая распадается на два периода: первый - одиноч­ная жизнь (осень, зима); второй - гон и семейная жизнь (весна-лето). Осе­нью наблюдается увеличение подвижности животных за счет расселения молодых. Весной самцы совершают большие переходы в поисках самок. Самки же в это время привязаны к месту гнездования, а летом к гнезду с мо­лодыми.

Охотничий наброд горностая извилистый с частыми возвращениями к уже исследованным местам и пересечениями собственных следов. В поисках добычи он тщательно обследует места возможного пребывания мышевид­ных грызунов: пустоты под валежником, кучи хвороста, разрушенные пост­ройки, стога и копны сена, груды камней, основания пней и деревьев и пр. Зимой хищник нередко охотится под снегом, проходя под ним до 40-50 м (табл. 30).

Горностай хорошо плавает. В случае преследования собакой быстро и легко забирается на кусты и деревья, иногда на высоту до 15 м. Передвига­ется горностай прыжками, длина которых зависит от плотности снега и до­стигает у крупных самцов 100-110 см. Хорошая опушенность лап зверька позволяет ему легко двигаться даже по рыхлому, глубокому снегу. Так, на одном участке в одно и то же время были встречены следы: куницы, амери­канской норки и горностая. Первая проваливалась на 6-8 см, норка на 12-15, а горностай - лишь на 1-2 см.

Обычный аллюр горностая с явно выраженной двутактностью - один длинный и один короткий прыжки. Чаще следы задних лап перекрывают следы передних, но нередко горностай "троит" и "четверит" на ходу. Лапы расставляет широко, при этом ширина следа - 3-5 см, длина "двойки" -5-8 см, "тройки" - 7-10 см, "четверки" - 8-15 см.

Размножение.

Сроки становления половой зрелости горностая, очевид­но, сильно варьируют в зависимости от климатических особенностей терри­тории. Так, по наблюдениям в Казанском зоопарке (Григорьев, 1938), в Ка­захстане (Лавров, 1944), в Англии (Deaensly, 1935), в Германии (Muller, 1954; 1970) самцы и самки достигают половой зрелости и спариваются в первый же год жизни. В Новосибирске (Терновский, 1972) также наблюдались теч­ка и спаривание подопытных самок в возрасте 2-4 месяцев.

В Карелии, т.е. значительно севернее упомянутых территорий, горно­стаи впервые приступают к размножению в конце первого - начале второго года жизни, т.е. размножаются уже перезимовавшие зверьки. Это было установлено путем микроскопических исследований половой сферы живот­ных. У всех молодых зверьков и самцов, и самок, добытых с июня по сен­тябрь, признаков активизации половой сферы не обнаружено. В то же время в семенниках взрослых самцов, добытых с мая по июль, наблюдался ак­тивный сперматогенез. Происходившие макроизменения выражались в 3-4-кратном увеличении размеров и веса семенников. Взрослые самки в мае были лактирующими. Состояние органов размножения этих самок позволя­ют считать, что они были в стадии предтечки. В июне в яичниках находили уже желтые тела беременности. Следовательно, период течки приходится на конец мая - июнь. Соответственно, и гон происходит в это же время (Да­нилов и др., 1977).

Рождение молодых отмечается в середине-конце апреля, а на севере - в середине мая. Таким образом, общая продолжительность беременности со­ставляет 10 месяцев. Среднее количество молодых в выводке - 7,1 особей. Судя по данным встреч молодых с самкой, к концу выводкового периода на одну самку в среднем остается 4,7 щенка, из чего следует, что отход молодых в течение первых трех месяцев жизни составляет 37% приплода (табл. 31).

Семейная жизнь горностая продолжается 3-4 месяца. Распад выводков и расселение молодых происходит в конце лета. Последние нераспавшиеся выводки были встречены 20 июля и 7 августа. Вместе с тем 23 июля наблю­дали пару молодых отдельно от выводка. В более поздние сроки - в августе и сентябре находили лишь одиночных особей или молодых зверьков в паре.

Большинство исследователей, ссылаясь на встречу или добычу самца близ гнезда со щенками, считают, что он участвует в выкармливании молод­няка. Три случая добычи нами самцов близ гнезд со щенками как будто под­тверждают это. Однако их нахождение у гнезда можно толковать и как при­соединение самца к самке перед гоном или в период гона. Д.В. Терновский (1977) и вовсе истолковывает это как специальные поиски самцами гнезд и спаривание еще со слепыми самками. Такие наблюдения были выполнены Д.В. Терновским при содержании зверьков в неволе.

В популяции горностая в большей или меньшей степени преобладают самцы. Из пробы в 200 зверьков, отловленных в промысловые сезоны, 55,9% пришлось на долю самцов. При просмотре шкурок на заготовитель­ных пунктах (п = 87) самцов было 60,9%. Однако при оценке полового соот­ношения в природе следует учитывать особенности поведения зверьков раз­ного пола, способы лова и их избирательность. Что касается возрастной структуры промысловой выборки из популяции, то на долю прибылых при­шлось 41,1%, а взрослых - 58,9%.

Из 32 зверьков, возраст которых был определен И.Л. Тумановым по слоистым структурам костей с точностью до года, на долю годовиков при­шлось 25,6%, двухлеток - 21,9%, трехлеток - 31,3%, четырехлетних - 18,1 %, пятилетних зверьков не было, а возраст самого старого самца был опреде­лен в 6 лет (Данилов и др., 1977).

Паразиты. Болезни. Враги и конкуренты.

В.И. Шахматова (1964) обна­ружила у горностая в Карелии 7 видов гельминтов, преимущественно нема­тод (6 видов). Большинство из них являются общими с паразитами, выявлен­ными у других куньих - лесного хорька, европейской норки, лесной куницы, что очевидно объясняется сходным характером питания и мест обитания этих видов. Наиболее часто у горностая паразитируют нематоды родов Filaroides и Skrjabingulus. При сильном заражении последними у зверьков ча­сто отмечается перфорация черепа в области лобных пазух.

С целью выяснения зараженности горностая нематодами в 1970-е годы в Северо-западном отделении ВНИИОЗ были исследованы 53 тушки горно­стаев, отловленных в Ленинградской области. Результаты анализа показали слабую их инвазированность филяроидесами, ее интенсивность составляла 11,3%. Интенсивность инвазии также была незначительной. В среднем на зараженного зверька приходилось 1-2 экз. Скрябингилезная инвазия была значительно выше. Экстенсивность ее достигала 65%; при этом доля зара­женных самцов была значительно выше, чем самок (77 и 43%, соответствен­но). Интенсивность инвазии была также довольно высокой и составляла в среднем 7,2 экз. (Данилов, Туманов, 1976а).

Болезни горностая остаются малоисследованными. Имеются, правда, сведения о его невосприимчивости к туляремии (Дунаева, 1954).

Врагами горностая можно считать всех более крупных, чем он сам хищ­ников из семейств Куньих и Собачьих, они же, включая и ласку, составляют и основную конкуренцию горностаю в потреблении мелких млекопитаю­щих. Остатки горностая находили также в погадках филина, и уральской не­ясыти.

Движение численности.

Численность горностая значительно колеблется по годам. Основным фактором, определяющим эти флуктуации, является состояние кормовой базы хищника. На севере изменения его населения вы­ражены гораздо отчетливее, чем на юге и полностью определяются числен­ностью основных объектов его питания - мышевидных грызунов. В Каре­лии эта зависимость также просматривается довольно отчетливо (рис. 54). Южнее, где спектр питания хищника расширяется за счет других кормов, эта зависимость сглаживается. В северных регионах подъемы и спады числен­ности горностая следуют с запозданием на год за пиками и спадами числен­ности мышевидных грызунов. Это связано с интенсивностью размножения хищника (числа самок, участвующих в размножении и плодовитости), зави­сящей от условий его жизни в предшествующем году.

Флуктуации численности имеют не совсем определенную ритмику. Про­сматриваются два цикла - один с продолжительностью 3-4 и второй 6-7 лет. Амплитуда колебаний достигает 6-кратной величины (рис. 54). Ведущим фактором, определяющим эти колебания, следует признать кормовой. Его влияние достоверно и по результатам дисперсионного анализа составляет 26% при Р > 0,99.

Некоторое представление о динамике численности дают также матери­алы заготовок шкурок горностая. Судя по промежуткам между годами наибольших заготовок, периодичность пиков численности вида лежит в пре­делах 4-7 лет.

Практическое значение.

Совсем недавно - в 1930-е годы в Карелии заго­тавливали до 8,5 тыс. шкурок горностая в год (в среднем 2,1 тыс.) В настоя­щее время горностай как один из пушных зверей утратил свое значение.

Это объясняется крайне низкой закупочной ценой за шкурку зверька при одновременной трудоемкости промысла, но главным образом изменени­ем контингента охотников и почти полного исчезновения из их рядов так на­зываемых промысловиков, добывавших пушных зверей капканами и прочи­ми самоловами. Очевидно, сказались также запрещение использования для отлова зверей ногозахватывающих капканов и активная кампания, призыва­ющая отказаться от использования в одежде естественных мехов, разверну­тая в странах Западной Европы.