Лесной северный олень

Таксономическое положение дикого северного оленя, обитающего в Ка­релии, и обоснованность выделения его в самостоятельный подвид, было предметом исследований и обсуждения в течение довольно продолжитель­ного времени. Правомерность выделения подвида была окончательно обосно­вана в результате совместных российско-финляндских исследований, бази­ровавшихся на большом краниологическом и молекулярно-генетическом материале, собранном по всей Восточной Фенноскандии. Это было необхо­димо, поскольку во всех частях, составляющих этот естественно-географи­ческий регион: в Финляндии, на Кольском п-ове. в Карелии и на части Ар­хангельской обл. существовало, а в двух первых и продолжает существо­вать, домашнее оленеводство. При этом в Финляндии и на Кольском п-ове разводят тундровых оленей, а оленеводство ведется путем вольного выпаса животных, когда дикие и одомашненные олени легко смешиваются и произ­водят потомство, которое, ведет себя, как дикие животные, и часто попол­няет население диких оленей. Таким образом, в зонах контактов диких и одомашненных животных в Финляндии и на Кольском п-ове вполне возмож­но существование гибридных животных.

В Карелии история оленеводства иная. Здесь родоначальниками, осно­вой для одомашнивания послужили те же лесные олени. Так было до 1950-х годов, когда (в 1951 и 1958 гг.) в оленеводческий район были пригнаны коми-ижемские тундровые олени из Ловозера (рис. 82). В результате разведе­ния этих животных в районах прежнего оленеводства в Карелии появились стада гибридных животных.

Результаты исследований, по определению таксономического положе­ния оленей Карелии (Hakala et al.,1996) показали, что животные, формирую­щие южные стада (субпопуляции): Руна-Лендерское, Водлозерское, Выго-зерское, Кухмо-Каменноозерское, Нюкозерское (рис. 83), принадлежат к чистой форме лесного северного оленя - Rangifer tarandus fennicus Lonnb.

Длина тела взрослых самцов оленей, добытых в районе Муезерки-Ребол - 175 (144-214) см, высота в холке - 129 (116-141) см (п = 25), самок, соответственно, -166 (126-188) см и 120 (111-132) см (п = 30). Кондилобазальная длина черепа самцов в сред­нем - 386,3 мм, скуловая шири­на - 169,9 мм (п = 18), самок -328,0 мм и 148,0 мм (п = 5).

Среди лесных северных оленей встречаются очень крупные особи, вес тела самцов достигает 200 кг и более (205, 210, 215 кг); самки, как и у боль­шинства видов семейства Оленьих почти вдвое меньше самцов.

История. Распространение. Численность.

Для воссоздания более полной картины динамики ареала вида на изучаемой территории, понимания осо­бенностей этого процесса и факторов его определяющих, мы рассматрива­ем ход этого явления на всей территории Восточной Фенноскандии, которая включает в себя: Финляндию, Республику Карелия, Мурманскую обл., часть Архангельской обл. до р. Онеги и часть Ленинградской обл. - Карельский перешеек и север - до р. Свирь.

Лесной северный олень, после давнего исчезновения из Европы, свя­занного с оледенением, вновь проник сюда еще до начала каменного века, расселяясь из Сибири, где он выделился в самостоятельный подвид в лед­никовый период. На основании изучения палеозоологического материала он был в последующем классифицирован как R. t. constantini (Banfield, 1961; Siivonen, 1972). Эта форма распространялась на запад вплоть до се­верной Швеции и сформировалась в ныне существующий подвид R. t. fen­nicus (Siivonen, 1972 a, b).

Наиболее ранние сведения о существовании лесного северного оленя на территории Восточной Фенноскандии и его значении в жизни древне­го человека датируются 3-2,5 тысячами лет до нашей эры. Источниками таких сведений стали находки археологов при раскопках стоянок и мо­гильников древнего человека, а также его рисунки на скалах - петрог­лифы.

Эти материалы позволяют составить некоторое представление о рас­пространении северного оленя в далеком прошлом, распределении животных, способах охоты на них и даже о ее масштабах. Можно, например, со всей определенностью утверждать, что олени в то время обитали не только на всей территории Фенноскандии, но и значительно южнее, а также то, что их численность на юге была гораздо ниже, чем на севере. Об этом можно су­дить но частоте встреч костных остатков и поделок из костей оленя на мес­тах стоянок древнего человека, в его захоронениях, а также среди наскаль­ных изображений на берегах Онежского озера и Белого моря (Иностранцев, 1882; Линевский, 1939; Равдоникас, 1936, 1938; Турина, 1956; Савватеев, 1970; Верещагин, 1979).

Ранее уже отмечалось, что среди петроглифов Онежского озера изобра­жения северных оленей довольно редки, животные представлены одиноч­ными фигурами или группами по 2-3 зверя. На скалах Беломорья рисунки оленей встречаются чаще, а в ряде случаев изображены целые стада этих животных (рис. 5). Очевидно, олени здесь, на севере, были многочисленнее, чем на юге, а охота на них носила характер массовой добычи зверей на пу­тях миграций.

В историческое время область распространения лесного северного оле­ня наибольшей была, очевидно, в начале XVII столетия. В те годы он насе­лял почти всю территорию Восточной Фенноскандии (Siivonen, 1972 б; Heikura et al.,1985; Данилов и др.,1986). Однако уже в первой половине XVIII столетия северный олень начинает исчезать с некоторых территорий Фин­ляндии. Первыми были район Сайменского озера (Montonen, 1974) и запад­ная оконечность Ботнического залива (Tegengren, 1952). К концу этого сто­летия (рис. 82) олень исчез уже со всей территории, лежащей южнее оз. Оулу, за исключением Суоменселькя и узкой полосы вдоль современной государст­венной границы России и Финляндии (Montonen, 1974).

Однако на территории Карелии, а также значительно южнее и восточ­нее ее олень был вполне обычен. Тем не менее, именно в XVIII столетии произошли наиболее существенные изменения в судьбе этого вида, а в кон­це этого столетия почти угасла саамская культура, основанная на использо­вании ресурсов дикого оленя (Tegengren, 1952).

Интенсивная охота с оленями-манщиками, проводившаяся с июля по сентябрь, и охота по насту сказались на численности диких животных на­столько, что в законоуложениях об охоте Финляндии в 1763 г. впервые упо­минается, что охота на лесного северного оленя запрещалась с 25 марта. Очевидно, на сокращение поголовья оленей на севере сказалось также то, что в XVIII столетии огнестрельное оружие стало доступным для среднего саама. И, наконец, в 1750-1752 гг. в лесной Лапландии прошла губительная для оленей эпидемия копытки, упоминания о которой остались и в летопис­ных документах. Эта эпизоотия привела почти к полному исчезновению оленя на очень большой территории. В последующие годы поголовье оленя в какой-то мере восстановилось, но в 1810-1812 гг. последовала новая эпи­демия той же болезни (Montonen, 1974).

Существенное значение в судьбе северного оленя сыграло также про­грессирующее сведение спелых лесов в связи с подсечной системой земледе­лия. Это было связано не только с ростом людского населения и необходи­мостью возделывания новых земель, но определялось самим принципом подсечной системы - использованием подсечных участков непродолжительное время, оставлением их по мере истощения и разработкой новых площа­дей, тогда как старые подсеки возобновлялись лиственными породами.

На юго-востоке Фенноскандии даже в середине XIX столетия, северные олени, по свидетельству К.Ф. Кесслера (1868), были обычны между озерами Онежским и Ладожским. Их не было только на Заонежском п-ове (рис. 82). В Пудожском же уезде их было больше, чем лосей, и за охоту по насту из стада добывали 5-15 зверей (Р-въ, 1866). Более того, по данным И.С. Поля­кова (1871), олени в те годы встречались и значительно южнее - до Вытегры (ныне Вологодская обл.) и Новой Ладоги (Ленинградская обл.). Вместе с тем, по мнению того же автора, высказанному в более поздней работе (По­ляков, 1876) уже в начале 1870-х годов численность северного оленя в Оло­нецкой губернии заметно сократилась. Это подтверждают и данные о до­быче этих животных, приводимые А.А. Силантьевым (1898): в 1826 г. в Олонецкой губернии было добыто 1081 экз., а в 1882 г. - лишь 766 оленей. С приведенными выше данными никак не согласуется мнение СВ. Кирикова (1966) писавшего, что уже в XVIII столетии северного оленя в Олонецком уезде не было.

Весьма вероятно, что распространение вида на южном пределе ареала носило тогда спорадический характер и очаги обитания животных были приурочены к территориям с большими массивами боров-беломошников, моховых болот и заболоченных сосняков. Более того, как справедливо от­мечает О.С. Русаков (1979), вследствие большой подвижности оленей и свойственных им сезонным миграциям, они могли в тот или иной год появ­ляться или исчезать на отдельных территориях. Очевидно, этим и объясня­ются встречи оленей в середине XIX столетия в Петербургской и смежных с ней губерниях вплоть до станции Бологое (Туркин, Сатунин, 1900-1902), оз. Ильмень и ст. Боровичи (Кириков, 1960). Именно в середине XIX столе­тия зарегистрировано появление стад оленей на о. Валаам и на побережье Ладожского озера, в районе Импилахти.

В конце этого столетия южная граница сплошного ареала вида проходи­ла по р. Свирь (Ильин, 1900). В те годы оленей уже не было в наиболее раз­витых в сельскохозяйственном отношении районах - в Приладожье, на Оло­нецкой равнине и в Заонежье.

К тому времени в Финляндии, на месте былого, почти сплошного ареа­ла вида остались последние очаги его обитания. К 1870 г. олень занимал здесь лишь узкую полоску вдоль границы - к северу от Ладожского озера и до оз. Куолаярви. Даже на кряже Суоменселькя, когда-то славившемся оле­ньими стадами, уже в середине XIX столетия встречались только случайно попавшие туда животные. Почти не стало оленей и в лесной Лапландии.

Вместе с тем, по утверждению М. Монтонена (Montonen, 1974), на искон­ных промысловых землях около Оулуярви, Вуолиеки и Пюхъяннан Тавасткенкя в 1880 г. еще встречались группы из 10-20 оленей, как летом, так и зи­мой. В районе Кухмо и в таежных лесах около Иломантси до 1900 г. еще держались разрозненные группы оленей. При сложившемся положении в 1913 г. олень на всей территории Финляндии был взят под охрану.

В последующие годы вплоть до середины 1950-х годов в ряде мест в Финляндии регистрировались только одиночные животные и небольшие группы оленей (Montonen, 1974; Vanninen, 1972; Sulkava, 1979).

Сведения о распространении оленя в Карелии в начале XX в. крайне скудны. Так С. Благовещенский (1912) сообщает, что в 1907 г. северный олень полностью исчез в Петрозаводском уезде вследствие какой-то эпиде­мии. По мнению М.Я. Марвина (1959) значительное сокращение численнос­ти и ареала северного оленя произошло в период строительства Мурман­ской железной дороги (1914-1915 гг.). Годы Первой мировой и Гражданской войн стали катастрофическими для поголовья оленей по всей Карелии. В дальнейшем значительное отрицательное воздействие на популяцию ока­зало строительство Беломоро-Балтийского канала, а вслед за тем и интен­сивное освоение северных лесов (Сегаль, 1962).

На севере Карелии серьезным фактором, лимитировавшим распростране­ние и рост численности дикого северного оленя во все годы, было домашнее оленеводство. Оленеводы активно преследовали и уничтожали диких оленей, чтобы сократить потери домашних животных, уходивших в лес за "дикарями". Именно поэтому во все годы существования оленеводства к северу от линии Кемь-Калевала, т.е. южной границы оленеводческой области, дикий лесной северный олень встречался очень редко (Сегаль, 1962; Данилов, 1975в).

В послевоенные годы в результате длительного запрета охоты и охраны оленя численность его в Карелии увеличилась, расширилась и область рас­пространения (рис. 83). Однако даже тогда считалось (Сегаль, 1962), что для Карелии характерен замкнутый ареал лесного северного оленя, приурочен­ный к средней части республики. С севера он ограничен шоссейной дорогой Кемь - Калевала и областью домашнего оленеводства, с востока - линией Мурманской железной дороги, а на западе государственной границей с Фин­ляндией. Однако это мнение нам кажется недостаточно обоснованным уже потому, что в 1940-е, 1950-е годы дикие олени встречались также к востоку от Мурманской железной дороги - в Сегежском, Медвежьегорском и Пу­дожском районах, о чем упоминает и М.Я. Марвин (1959). По его же данным группы диких оленей встречались и к северу от дороги Кемь-Калевала.

Но особенно заметное увеличение ареала и численности оленя началось в 1960-е годы. Это стало следствием долгой охраны животных, а также пре­кращения домашнего оленеводства. Развал домашнего оленеводства и неиз­бежное при этом одичание части оленей, несомненно, способствовали вос­становлению поголовья и области распространения дикого северного оленя в Карелии. Его численность по данным авиаучетов 1965 года была немногим более 3000 зверей.

В Финляндии в те же годы оленей все чаще встречали в районе Кухмо, около Иломантси, близ Суомусалми, а в феврале 1975 г. во время авиаучета лося в окрестностях оз. Рууна было обнаружено 170 оленей. Тогда же Т. Хелле (Helle, 1975) оценивал численность оленей в этом стаде в 250 осо­бей. Столь быстрый рост населения оленей произошел, очевидно, в резуль­тате подкочевки большого числа животных со стороны Карелии, поскольку в последующие годы здесь насчитывали не более 20 экз. Но самый большой очаг обитания оленей в Финляндии сформировался в те годы в районе Кух­мо, где уже в 1969 г. насчитывали до 90 особей (Harinen, 1967; Vanninen. 1972; Sulkana, 1979).

До середины 1970-х годов в Карелии происходил постоянный рост чис­ленности лесного северного оленя, затем она стабилизировалась и оставалась на довольно высоком уровне с незначительными изменениями по го­дам. В те годы с наибольшей плотностью олени населяли Калевальский, Муезерский, Кемский районы, несколько ниже их численность была в Лоухском, Беломорском, Сегежском районах; в Суоярвском, Медвежьегорском и Пудожском районах они встречались реже и небольшими группами. Вместе с тем именно на востоке двух последних районов область распространения оленя в Карелии смыкалась с районами обитания диких животных того же подвида (Hakala et al.,1996) в Архангельской области, формируя единый аре­ал лесного северного оленя. К сожалению, в последние годы в пригранич­ной с Карелией зоне Архангельской области олени были истреблены (Да­нилов и др., 1986; Марковский, 1995; Данилов, 2003).

Резко, более чем вдвое, сократилась численность оленя в середине -конце 1990-х годов и в Карелии. Сократилась и область распространения ви­да на юге (рис. 83), хотя характер распределения животных по территории республики сохранился прежним.

По результатам авиа и наземного учетов 2003 года общая численность лесного северного оленя в Карелии оценивается в 2500 экз. (Данилов, 2003).

Питание.

Саблина Т.Е. (1989) называет 112 видов растений, относящих­ся к лишайникам, травянистой, древесной и кустарниковой растительности, кустарничкам, грибам, которые поедаются северными оленями в Карелии (Прибеломорье). Она же выделяет пять кормовых периодов, отличающихся составом кормов, особенностями их поедания и характером поиска корма. Ниже мы приводим их краткое описание.

Малоснежный период. Животные держатся преимущественно в ягель­ных борах, на верховых ягельных болотах. В смешанных елово-сосновых насаждениях, на вырубках, где нет сплошного возобновления древесной рас­тительности. Основной корм - ягель, листья типчака, щучки, осок, вейника.

Глубокоснежный период. Зарегистрировано 30 видов растений поедае­мых оленем в этот период. Они питаются преимущественно ягелем, борода­тыми лишайниками, реже вереском, багульником, морошкой, карликовой березой, хвоей сосны.

Весенний период. В весеннем питании оленей зарегистрировано 54 вида растений. Лишайники остаются одним из основных кормов, но значитель­но возрастает роль веточного корма в питании животных: ветки березы, карликовой березы, осины, кора осины, а также кустарнички черники, то­локнянки, голубики, вереска, на открывающихся болотах олени едят пуши­цу, листья морошки.

Летний период. Разнообразие поедаемых оленями кормов увеличивает­ся до 86 видов. В это время олени едят очень немного ягеля, и основу пита­ния составляют травянистые растения. Веточные корма олени летом почти не едят, но охотно кормятся листьями и концевыми побегами ягодных кус­тарничков, в этот сезон появляется и новый вид корма - грибы.

Осенний период. С первыми сильными заморозками олени уходят в лес, где кормятся ягелем, брусникой, черникой, по берегам озер и рек начинают копытить корни вахты и калужницы, едят и довольно много опавшие листья. Всего в этот период в рационе животных насчитывается 78 видов растений.

Детальное исследование питания лесного северного оленя в течение все­го года было выполнено финскими зоологами в районе Кухмо (Сулкава и др., 1989). Часть животных этой субпопуляции, названной нами Кухмо-Каменноозерским стадом, летует на территории Карелии, т.е. особенности питания этих животных характерны и для оленей, обитающих в средней Карелии.

В результате изучения установлено, что лишайники (в основном ягель) -один из основных кормов оленя. Их соотношение с другими кормами мало ме­няется в составе экскрементов во все месяцы года (18-24%). Доля мхов увели­чивается в период глубокоснежья с января по март (17-27%). Количество трав и осок в мае и декабре превышает 40%, в январе-марте - 30-35%, меньше все­го их в июле-сентябре - 14-23%. Листьев кустарников и кустарничков боль­ше всего летом - 13-21%. Вместе с листьями съедаются и одревесневшие ча­сти побегов, из-за этого наибольшая встречаемость древесных остатков в со­ставе экскрементов регистрируется в вегетационный период (рис. 84).

Сравнение характера питания оленей в Прибеломорье и в центре Вос­точной Фенноскандии обнаруживает различия лишь в летнем питании жи­вотных - в Прибеломорье выражена сезонность в потреблении лишайников, а именно сокращение поедания их летом.

С изучением питания оленя непосредственно связана и общая оценка со­стояния его кормовой базы, и определение оленеемкости угодий.

Такие попытки предпринимались и ранее. Так Л.П. Язвиков (1934), об­следовав частично некоторые северные лесные и болотные угодья, а затем, используя таксационные материалы лесоустройства, определил оленеемкость пастбищ северной Карелии почти в 100 000 голов. Однако эти цифры, как совершенно справедливо заметил В.Д. Лопатин (1962), мало отражают кормовые возможности зимних оленьих пастбищ, поскольку были получе­ны только путем арифметического расчета.

В 1955 г. в северной Карелии было проведено геоботаническое обследо­вание территории, что в сочетании с оригинальной методической обработкой материалов лесоустройства, примененной В.Д. Лопатиным (1962), позво­лило ему выделить 11 участков площадью от 11 до 240 тыс. га, наиболее бо­гатых зимними кормами. Суммируя оленеемкость зимних пастбищ на этих участках, автор приходит к выводу, что в северных районах Карелии могут прокормиться 16-17,5 тыс. оленей.

Последняя инвентаризация зимних кормов оленей проводилась в 1986-1988 гг., когда совместными усилиями российских и финских зоологов удалось определить запасы двух наиболее широко распространенных и ис­пользуемых оленями видов лишайников: Cladonia alpestris и Cladonia rangiferina на 13 участках в северной и средней Карелии, в районе обитания стад -Топозерского, Поньгомо-Куземского, Калевальского, Нюкозерского, Лексозерского, Рууна-Лендерского и Выгозерского. Оценка запасов лишайни­ков проводилась по специальной методике, разработанной финскими уче­ными (Matilla, Helle, 1978).

Биомасса ягеля кг/га определялась по эмпирическим формулам, при этом указывались покрытие площади ягелем (%) и степень использования его оленями. Пробные площади закладывались в различных местах: берега озер, острова, лишайниковые болота, сосняки беломошные и скальные, в глубине леса и на окраине, на восстанавливающихся вырубках (Анненков и др., 1989).

Используя данные по продуктивности ягельников, полученные во время этих исследований (табл. 56), мы оцениваем оленеемкость пастбищ северной и средней Карелии не более чем в 10-12 тыс. животных.

Участок обитания. Сезонные перемещения.

Освоение пространства лес­ным северным оленем имеет хорошо выраженный сезонный характер. Это связано с сезонными миграциями и сменой местообитаний, а также со сме­ной социального образа жизни - стадного зимой и одиночного, семейного или мелкими группами - летом.

Наиболее полные сведения об индивидуальном использовании террито­рии были получены при слежении за радиомеченными животными.

Весенние кочевки оленей начинаются в центре зимних местообитаний в начале апреля. При передвижении животные выбирают легкопроходимые места, двигаясь по грядам, сосновым борам, замерзшим болотам, а также по льду водоемов. Основные пути сезонных перемещений животных Кухмо-Каменноозерской субпопуляции в качестве примера представлены на рисун­ке (рис. 85а).

В начале миграции движение оленей бывает довольно медленным. Об этом можно судить по скорости перемещения животных, оставляющих место зимовки последними (почти на 3 недели позже), но достигающих лет­них местообитаний почти одновременно с первыми. Передвижение оленей чередуется с короткими остановками, вызванными погодными условиями (глубоким снегом, активным снеготаянием, сходом льда на водоемах), а по­зднее - отелом самок. Общая продолжительность пути 4-5 нед. За это вре­мя звери проходят от 40 до 100 км, при средней дистанции кочевки оленей Кухмо-Каменноозерского стада - 62 км (табл. 57) (Пуллиайнен, Данилов, Хейкура и др., 1986).

Олени Поньгомо-Куземского стада в период сезонных кочевок проходи­ли также от 40 до 100 км, в среднем -56 км (Блюдник и др., 1989).

Наблюдения показали, что молодые, неполовозрелые животные часто значительно отклоняются от основных, постоянных маршрутов, что можно рассматривать как знакомство с местностью и выбор пути. У таких зверей передвижение даже по знакомой территории длиннее средней протяженно­сти пути взрослых животных, четко придерживающихся определенных мар­шрутов.

Расположение и размеры летних участков обитания значительно варьиру­ют. В отдельных случаях эти территории можно рассматривать как состоя­щие из двух разобщенных друг от друга участков, но чаще район обитания со­стоит из одной площади размером от 75 до 200 км². Средний размер летнего участка обитания, из двух составляющих равен 82 (34 и 48) км² (табл. 57).

По летним местообитаниям олени передвигаются небольшими группами или поодиночке. Размер группы зависит от пола входящих в нее животных. Взрослые самцы обычно держатся парами или тройками, важенки с телята­ми-сеголетками и годовиками образуют группы до 10-13 животных. По ме­ре приближения гона размеры групп увеличиваются, удлиняются и суточ­ные переходы оленей. Однако перемещения животных во время гона не мо­гут рассматриваться как начало осенних кочевок. Они не имеют определен­ного направления и совершаются почти в пределах летних стаций. Осенняя кочевка начинается в конце гона. По продолжительности она более растя­нута, чем весенняя, но также имеет четко выраженную направленность.

Зимние участки обитания оленей в большинстве случаев состоят из двух частей; их средние размеры 75 и 68 км². На этих территориях животные на­ходятся в постоянном и довольно быстром движении, совершая значитель­ные суточные перемещения (Heikura et al., 1985; Пуллиайнен, Данилов, Хейкура и др., 1986).

Несмотря на выраженную сезонную смену местообитаний, часть живот­ных весной не кочует и остается на местах зимовок. В Кухмо таких живот­ных бывает 1-2%. И в Куземе летом отмечается присутствие взрослых жи­вотных, а иногда и самок с телятами (Пуллиайнен и др., 1986; Блюдник и др., 1989). Очевидно также, что часть животных остается зимовать в летних ме­стообитаниях, несмотря на многоснежность и небольшие запасы ягеля.

Наряду с выраженными и длинными сезонными миграциями у оленей некоторых стад в Карелии такие перемещения хотя и существуют, но их протяженность невелика и укладывается в 15-30 км. Такое поведение ха­рактерно для оленей Топозерской популяционной группировки. Довольно значительная часть составляющих ее животных зимует непосредственно на берегах Топозера и его многочисленных островах, а часть уходит на зи­мовку в заболоченные леса на юго-запад, удаляясь от берегов озера всего на 15-25 км.

Так, летние участки обитания трех важенок, живших на берегах оз. Топозера и часто посещавших острова, составляли без учета водной поверхнос­ти: 6, 7,8 и 6,5 км² (по данным радиотелеметрических наблюдений). Для уча­стков обитания этих животных характерна весьма значительная протяжен­ность береговых линий. Суммарно, с учетом береговой линии островов и мелких внутренних водоемов, она колебалась от 13 до 24 км.

Посещение и продолжительное пребывание оленей на островах круп­ных озер, многочисленных на севере Карелии, одна из особенностей экологии лесных северных оленей в Карелии. На островах животные спасаются от кровососущих насекомых и от хищников. Удаленность островов от мате­рика колеблется от 50 до 1700 м, и перемещаясь с острова на остров, живот­ные иногда удаляются от материка до 5-8 км.

Размножение. Структура популяции.

Половой зрелости олени и самки, и самцы достигают на втором году жизни. Однако если большинство полуторалетних самок участвуют в размножении, то самцы этого возраста могут по­крывать самок только при отсутствии в группе взрослого быка-хирваса. У до­машних оленей случаи раннего полового созревания самок бывают чаще, осо­бенно при благоприятных условиях существования (Друри, Митюшев, 1963).

Гон лесного северного оленя даже в центральной части Восточной Фенноскандии продолжается довольно долго. Начало его приходится на середи­ну сентября (встречи первых гаремов), окончание - на конец октября - на­чало ноября. Беременность продолжается в среднем 223 (192-246) дня. Мас­совый отел начинается в конце апреля и заканчивается в начале мая. Обыч­но самка приносит одного теленка, два олененка у важенки - явление ис­ключительно редкое.

Несмотря на казалось бы, низкую плодовитость северного оленя при­рост его популяции в Карелии во время подъема численности вида (1971-1981), рассчитанный по сеголеткам, дожившим до конца зимы, состав­лял около 12%. В последующее десятилетие прирост популяции не превы­шал 3^4%, это произошло в результате возросшего пресса волка, численность которого в те годы особенно увеличилась в центральной и северной Карелии, а также, очевидно, вследствие насыщения местообитаний животными.

Аналогичное изменение прироста популяции наблюдалось и в районе Кухмо (Финляндия), где по данным К. Хейкура (Heikura manuscr.) в период роста численности оленя (1978-1982 гг.) прирост его популяции достигал 33%. Однако с 1985 по 1993 г. население животных ежегодно увеличива­лось всего на 3%.

Близкие данные по росту численности оленя в субпопуляции лесного се­верного оленя реинтродуцированного в центральной части Финляндии при­водит И. Койола. Там, опять-таки, на фазе роста численности субпопуляции с 1980 по 1992 год прирост стада составил 23,2% (Kojola, 1993).

Наиболее репрезентативные данные по экологической структуре попу­ляции были собраны финскими зоологами в процессе десятилетних наблю­дений за животными в районе Кухмо. Эти материалы представляют особен­ный интерес еще и потому, что отражают структуру населения группировки животных не эксплуатируемой человеком, т.е. наиболее близкую к ее есте­ственному составу.

Согласно этим данным, обработанным и представленным в виде рукопи­си доктором К. Хейкура (Heikura, manuscr.), среди оленей во все годы на­блюдений самцов было в полтора-два раза меньше, чем самок. Одновремен­но доля молодых животных в популяции в разные годы колебалась незначи­тельно: телят от 20,9 до 23,2%, годовиков от 14 до 18,3% (табл. 58).

Вместе с тем в течение года состав регистрируемых животных изменял­ся весьма существенно, что объясняется особенностями поведения и выбо­ром стаций разными группами животных и, прежде всего, важенок с телята­ми и быков летом.

Данные по стадности оленей в Карелии были получены главным обра­зом в процессе авиаучетов. Они были обработаны и опубликованы В.А. Марковским (1995). Из приводимых этим автором данных следует, что мелкие стада 6-20 оленей составляют в конце зимы 33,8% от общего числа встреченных стад (п = 80), средние (21-50 особей) - 35%, крупные (51-100) -21,2%. По 5% приходилось на встречи одиночных оленей и стад с числом жи­вотных больше сотни.

Отмечается некоторая связь размеров стад с плотностью населения жи­вотных. В районах с высокой плотностью населения оленей зимние стада нередко насчитывают 50-70, а в отдельных случаях до 150-200 особей. В районах с низкой плотностью населения, в том числе и близ южной грани­цы распространения вида, олени даже в середине зимы встречались неболь­шими группами по 5-10 животных. И только иногда здесь формируются крупные стада, насчитывающие 70-100 оленей.

По данным финских исследователей (Хейкура и др., 1989) число живот­ных в стаде изменяется в течение года. Максимальный средний показатель приходится на февраль - 24,2 экз., минимальный бывает в мае - 3,9 экз. На этом уровне он сохраняется все лето и увеличивается с приближением гона. Затем средний показатель стадности возрастает в декабре, к концу осенних перемещений. Распад стад начинается во второй половине апреля, с началом весенних миграций.

Движение численности.

Этот процесс в ретроспективе рассматривался при обзоре динамики ареала вида. Здесь остается привести лишь конкрет­ные данные динамики поголовья животных и рассмотреть некоторые при­чины, определяющие изменение численности.

При анализе хода численности северного оленя в Карелии и сравнении его с аналогичным процессом на смежных территориях независимо от ха­рактера использования и охраны животных на их пространствах, прослежи­вается некоторое сходство изменений численности оленей в Карелии, Фин­ляндии, а также общность причин сокращения численности оленей в Каре­лии и на Кольском п-ове.

Наибольшей численности население оленя в Карелии достигло в начале 1980-х годов, в течение следующей декады оно держалось на том же высо­ком уровне, но затем стало катастрофически сокращаться. Основной причи­ной этого явления стало браконьерство, невиданный ранее расцвет которо­го начался в конце 1980-х. Потери популяции по этой причине достигли в те годы 50% от общего числа животных, найденных погибшими. Особенно гу­бительным для животных стало использование браконьерами скоростных снегоходов, при этом большое число животных гибнет даже не от пуль бра­коньеров. Известно (Куприянов, 1988), что при преследовании животных на большой скорости, у загнанных оленей лопаются кровеносные сосуды лег­ких. После такой погони часть животных погибает, часть - долгое время бо­леет.

Немногим ранее сокращения численности оленя началось резкое паде­ние численности лося - основной жертвы волка в Карелии. В результате пресс хищников, остававшихся все еще весьма многочисленными, перемес­тился на новую жертву - северного оленя. Совокупное давление этих фак­торов, очевидно и стало причиной сокращения численности оленя и отступ­ления его на север.

В Финляндии снижения поголовья оленя в районе Кухмо не произош­ло, но значительно сократился прирост популяции. Это стало очевидно, следствием истощения ресурсов основного корма - лишайников в резуль­тате локального перенаселения оленей в районе Кухмо. В конечном итоге началось смещение основного очага обитания животных в западном и се­верном направлениях. Одной из причин смещения и расширения очага оби­тания оленей стала также новая линия ИТС, построенная на российской стороне и частично отрезавшая животных от их исконных мест отела и летних стаций.

На прирост же популяции, очевидно, сказалось также и влияние круп­ных хищников. Из них главным врагом оленей, по мнению К. Хейкура (Heikura, manuscr.), в 1970-е годы оказался бурый медведь, который стал причиной 46% случаев гибели животных от разных причин (п = 141), вто­рым хищников по масштабам ущерба, наносимого оленям, была рысь - 35%, третьим - росомаха - 12% и только на четвертом месте оказался волк - 9%.

Однако очень скоро масштабы гибели оленей от волка в Финляндии воз­росли многократно и в конце 1990-х - начале 2000-х годов достигли 50%, при этом прирост популяции оленя сократился с 13 до 7% (Kojola et al., 2004). Ав­торы объясняют происходящее значительным ростом численности оленя, но очевиден также и рост численности волка. После того как Финляндия вступила в Европейский союз, этот хищник был взят под охрану на большей части территории этой страны, что не замедлило сказаться на его распрост­ранении и численности.

Существуют и другие причины гибели животных, но они не сказывают­ся сколько-нибудь значительно на численности животных.

Использование популяции. Охрана.

В конце 1970-х годов в Карелии бы­ло начато ограниченное использование популяции дикого северного оленя. Оленей добывали преимущественно в районах и местах, ранее вовлеченных в домашнее оленеводство, т.е. там, где было наиболее вероятно существова­ние гибридных животных - в Кемском и Лоухском районах. При этом бы­ли разработаны рекомендации по отстрелу с описанием признаков одомаш­ненных и гибридных коми-ижемских и карельских оленей.

Однако, как уже говорилось, в начале - середине 1990-х годов началось катастрофическое падение численности оленя в Карелии. Первыми приня­тыми мерами, направленными на прекращение этого процесса, были - сокращение квоты и ограничение районов добычи животных. Однако это не имело успеха, и охота на северного оленя по всей территории Карелии была запрещена. Запрет действует и поныне, хотя его результаты далеко не оче­видны.

Предлагается организация сети специализированных заказников (см. ни­же), охрана животных на путях миграций и на островах крупных озер. Для действенной охраны оленя предлагается возродить ранее существовавший специальный отряд Карелохотуправления по охране лесного северного оле­ня. Предложен также проект реинтродукции лесного северного оленя в юж­ной Карелии (Данилов, 1979; Данилов и др., 2000) и на севере Ленинградской области (Русаков, 1989).