Лось

Лось - самый крупный представитель семейства Оленей. Длина тела взрослых самцов (3,5 года и старше) из Ленинградской и Псковской облас­тей - 248 (226-267) см (л = 43), высота в холке - 188 (170-204) см (п = 43), са­мок, соответственно, - 239 (208-279) см и 186 (172-200) см (/? = 36) (Русаков, 1979).

В Карелии по данным Г.А. Троицкого (1974) и В.А. Марковского (1986; 1995) лоси несколько крупнее. Длина тела взрослых самцов 268 (238-300) см, высота в холке - 196 (172-213) см (п - 68) см, самок, соответ­ственно, - 254,6 (235-286) см и 187,7 (158-206) см (п = 60).

Распространение. Численность. Биотопическое распределение.

В дан­ном разделе мы довольно подробно описываем распространение лося, в том числе и на северном пределе его ареала, что не относится непосредственно к территории Республики Карелия. При этом мы исходим из того, что изу­чение ареала лося, его динамики имеет чрезвычайно большое значение для познания общих зоогеографических явлений, но главным образом для изу­чения экологии, особенно экологической валентности вида и путей его адап­тации к экстремальным условиям, которые, как правило, вид встречает на пределе распространения. С учетом хозяйственной значимости лося инте­ресна и чисто практическая сторона этой проблемы.

Лось был широко распространен по территории Карело-Мурманского края еще 5-6 тыс. лет назад, когда большую часть пространства от Балтий­ского до Белого и Баренцева морей покрывала тайга (рис. 4). О его широ­ком распространении в те далекие годы свидетельствуют многочисленные археологические и палеозоологические находки. Самые заметные и известные из них - это наскальные рисунки, изображающие как самого лося, так и целые сцены охоты на этого зверя.

Такие рисунки обнаружены в Финляндии (Taavitsainen, 1980), найдены совсем недавно, в 1973 г. на камнях-писаницах на берегу р. Поной и Канозере на Кольском п-ове (Гурина, 1997; Лихачев, 1999). Это самые северные из петроглифов. И, наконец, совершенно замечательные по близости к натуре, изображения животных, композиции сцен охоты и всех участников этого действия встречаются среди петроглифов Белого моря и Онежского озера в Карелии. Изображения некоторых из них мы приводили в первой главе на­стоящей книги. Здесь же хотелось лишь заметить, что среди Беломорских рисунков изображения лосей, отнюдь, не малочисленны (как это имеет ме­сто с изображениями северных оленей на Онежском озере), что свидетель­ствует не только о широком распространении, но и о высокой численности лося и на севере современной Карелии.

Очевидно, область распространения вида на севере простиралась до са­мых берегов Баренцева моря, о чем свидетельствуют находки зубов лося в неолитических захоронениях людей на Большом Оленьем о-ве в Кольском заливе. Эти зубы использовались древними жителями края в виде украше­ний (Гурина, 1956).

Похолодание, последовавшее за субатлантическим периодом, стало при­чиной отступления лесов и формирования на этих пространствах тундры. Оно повлекло за собой и отступление лося на юг.

Сведения о северном пределе распространения лося в историческую эпо­ху крайне скудны и не позволяют хотя бы приблизительно очертить грани­цу ареала вида на севере Европейской части России даже в XVIII-XIX вв. Только у Ф.Д. Плеске (1887) находим данные о добыче лосей в Русской Ла­пландии - одного зверя на Имандре в 1860 г. и второго возле Сенгельского погоста в 1879 г. Здесь же Ф.Д. Плеске высказывает мнение, что лось в Ла­пландии в те годы бывал лишь заходами.

К такому же заключению приходит и О.И. Семенов-Тян-Шанский (1948). Однако мы склонны согласиться с О.С. Русаковым (1979), выразившим со­мнение в справедливости такого категоричного заключения. Он ссылается при этом на А.А. Силантьева (1898), писавшего о торговле в Лапландии ло­сиными шкурами по 8 рублей за штуку в 1869 г. и по 5 рублей в 1891 году.

Сведения о лосях в Карелии в те же 1850-е и до 1940-х годов обобщил еще Н.М. Кулагин (1932). Он пишет, ссылаясь на К.Ф. Кесслера (1868) о том, что в 1860-х годах на лосей охотились в Петрозаводском уезде, но лоси были там сравнительно редки.

Примерно в это же время начинается рост численности лося на всем Ев­ропейском севере России (Кеппен, 1882; Туркин, Сатунин, 1900). Высокая численность лося сохранялась до конца столетия, в частности, на смежной с Карелией территории Петербургской губернии (Тимофеева, 1974).

Однако в начале XX века здесь произошло резкое сокращение поголо­вья этих копытных, охватившее значительную территорию и достигшее кульминации к началу 1920-х годов (Русаков, 1979).

С этим согласуется и в некоторой мере объясняет причину происходив­шего явления сообщение СИ. Благовещенского (1912) о массовом падеже лосей, вызванном каким-то заболеванием, в Олонецкой губернии в 1907 г.

Вместе с тем, К. Рогачев (1911, цит. по Кулагин, 1932) сообщает о добы­че большого числа лосей (30-40 зверей) в сезон 1909-1910 гг. в районе Сум­ского Посада (ныне Беломорский р-н). Более того, О.И. Семенов-Тян-Шан-ский (1982) пишет о продвижении лосей на север в конце XIX в. и о том, что в 1910 г. лось уже регулярно встречался в бассейне оз. Имандра. Здесь же можно сослаться и на М.Я. Марвина (1959), писавшего о том, что в годы Первой мировой войны (1914-1917 гг.) в Карелии произошло некоторое увеличение численности лося.

Можно лишь предположить, что упомянутое выше сокращение числен­ности, в том числе и массовый падеж лосей, охватили лишь южные районы Карелии и большую или меньшую часть нынешней Ленинградской обл. Это позволяет также думать, что изменение численности вида в южных облас­тях Северо-запада России и на севере региона имеет временные различия. Подтверждение этому находим и в современных данных по динамике чис­ленности вида (с 1958 года и по наши дни).

Вслед за некоторым ростом поголовья в 1914-1917 гг., упоминавшимся М.Я. Марвиным, вновь произошло резкое сокращение численности вида в годы Гражданской войны и последовавшей за тем разрухи (Юргенсон, 1935; Кончиц, 1935; Марвин, 1959). Особенно впечатляют данные, приводимые О.С. Русаковым (1979), и, хотя они относятся к территории нынешнего Тосненского р-на Ленинградской обл. (бывшая Лисинская царская охота), что довольно далеко от Карелии, эти материалы особенно иллюстративны. На упомянутой территории площадью 32 тыс. га еще в 1917г. насчитывали око­ло 200 лосей, а к 1921 году здесь осталось всего три зверя.

В результате массового истребления животных, происходившего в те го­ды не только по всей Карелии, но и на смежных с ней территориях Архан­гельской, Ленинградской и Вологодской областей, т.е. на всем пространстве Европейского севера России к началу 1920-х годов лось стал редок.

Аналогичная ситуация сложилась в те годы и в Скандинавии, и в Фин­ляндии. Однако на всем этом огромном пространстве сохранялись терри­тории со сравнительно высокой численностью лося, выполнявшие функ­ции так называемых "мест выживания". Они сыграли очень важную роль в восстановлении населения лося после депрессии. В Финляндии эти уча­стки располагались на юго-западе и северо-востоке страны (Pulliainen, 1974). На российской стороне, судя по упоминаниям в цитированных ис­точниках, а также информации, собранной у охотников-старожилов, эти территории были: на Кольском п-ове - к западу от оз. Имандра (этот рай­он почти совпадает с территорией Лапландского заповедника), в Каре­лии - вокруг озер Куйто, между населенными пунктами - Сумский Посад-Маленга, Клюшина Гора-Гимолы и на северо-западном побережье Ладожского озера. В Ленинградской области такими местами можно на­звать Карельский перешеек, а также побережье Ладоги и Финского зали­ва (районы Лахты, Мги, Кингисепа). Одна из особенностей локализации этих территорий то, что все они прилегают к крупным водоемам. Значе­ние этих территорий, как мест выживания и последующего восстановле­ния численности лося, по крайне мере на территории России, сохранялось и в период депрессии численности лося в наши дни, т.е. в 1990-е годы XX столетия.

Охота на лосей была запрещена в 1919 г. и довольно скоро после этого началось восстановление ареала и численности вида. На севере, на Коль­ском п-ове, уже в 1926 г. лоси встречались в Монче-тундре и Туадаш-тундре в Хибинах, о чем пишет Н.М. Кулагин (1932), ссылаясь на Битриха. Далее у Н.М. Кулагина находим, что в 1928 г. лосей регистрировали в Чуна-Тундре, на территории проектируемого тогда заповедника, названного впоследствии Лапландским. В 1929 г. в Монче-тундре, к западу от Имандры было убито 10 лосей и в том же году в междуречье рек Нявки и Чуны было обнаружено уже несколько десятков этих зверей.

В эти же годы лоси вновь появились и во многих районах Карелии, в том числе и на севере - в Ухтинском (ныне Калевальском) и Тунгудском (ныне Беломорском) районах (Кулагин, 1932).

В 1930-е годы продолжался рост численности лося и дальнейшее рассе­ление его на север. В 1933 г. животные были зарегистрированы на берегу Кольского залива. Это была самая северная точка встреч лосей в то время. Тогда же летом лоси также появлялись на берегу Кольского залива, в ниж­нем течении р. Вороньей, у Лявозера, Енозера (Семенов-Тян-Шанский, 19486), а летом 1943 г. B.C. Дребенцов (1959) наблюдал лосиху с теленком в стаде коров в устье р. Вороньей.

Очевидно и численность зверей на Кольском п-ове была довольно зна­чительной уже в 1940-е годы. Так, по материалам учетов, выполнявшихся в 1940 и 1941 гг. в Лапландском заповеднике, численность лося в местах зимо­вок зверей была 3,7 и 4,6 экз. на 1000 га, соответственно, (Семенов-Тян-Шанский, 19486). Об уровне численности вида в те годы можно также су­дить по данным добычи лосей на полуострове в 1941-1945 гг., когда было отстреляно 4500 зверей (Дребенцов, 1959).

В 1960-х годах, по свидетельству О.И. Семенова-Тян-Шанского (1982), лось достиг северного предела распространения и занял свой прежний аре­ал (Гептнер, Насимович, 1961). По данным О. А. Макаровой (1984) северную границу распространения вида в те годы можно было провести: от истоков р. Печенги к окрестностям г. Колы, устью р. Уймы, севернее р. Поной до пос. Каневка и далее на юг до Белого моря по р. Стрельне.

Судя по описанию О.И. Семенова-Тян-Шанского (1982) особенностью распространения лося на севере в 1960-е годы было обитание его по доли­нам рек: Лотты, Поноя, Колы, Вороньей и Стрельны и тем самым проник­новение в тундру значительно дальше границы леса.

По данным О.С. Русакова (1979), ссылающегося на сведения охотников-корреспондентов и главного охотоведа Мурманской обл. Р.С. Захарова, ло­си в этот период в отдельные годы оставались зимовать на побережье Ба­ренцева моря и в лесотундре по долинам рек, заросших ивняком, и даже жи­ли оседло на п-ове Рыбачий.

Очевидно характерной особенностью ареала лося в период наибольшей численности и расширения области распространения, стало формирование популяционных группировок зверей за границами их постоянного обитания, т.е. мозаичность и ленточность ареала на его периферии. Аналогичное яв­ление, а именно постоянное обитание лося в поймах и долинах водоемов на­блюдалось и на южном пределе ареала лося. Здесь же стало характерным заселение лосем искусственных насаждений и островных лесов. Таким образом, водоемы и их побережья служат лосям не только экологическими рус­лами расселения, но и местами их постоянного обитания, своеобразными ре­зерватами для дальнейшего расселения (Danilov, 1987).

В Карелии в 1930-1940-е годы продолжался рост численности лося, ко­торый очевидно был несколько приостановлен в годы Второй мировой вой­ны, но не прекратился совсем. Об этом свидетельствуют весьма успешные действия специальных бригад охотников, снабжавших воинские части мясом лося в годы войны, а также учеты, выполненные М.Я. Марвиным почти сра­зу после войны, в 1946 г. в центральных районах Карелии. Эти учеты проде­монстрировали весьма высокую относительную численность вида - 3,9 сле­да на 10 км маршрута. Если для определения плотности населения лося в те годы использовать пересчетный коэффициент последних лет, который ва­рьирует от 0,71 до 0,75 (коэффициент ГУ Центрохотконтроль), то полу­чим - 2,8-2,9 экз. на 1000 га лесной площади. Это значительно превышает средние показатели плотности населения вида в настоящее время даже в ря­де южных районов Карелии.

Медленный рост численности лося в Карелии продолжался до 1950-х го­дов, но в следующее десятилетие и в начале 1960-х годов произошло особен­но заметное увеличение поголовья лося. Именно в эти годы начались регу­лярные зимние маршрутные учеты численности охотничьих животных, в том числе и лося, на территории бывшего Советского Союза, продолжаю­щиеся и в настоящее время в России. Результаты этих учетов будут обсуж­даться позже, здесь же коротко остановимся на распределении лося в про­шедший период по территории Карелии.

Распределение лося по территории республики всегда было неравномер­ным (рис. 74). Кроме того, за годы наблюдений происходило и перераспре­деление животных по территории, связанное, главным образом, с рубками леса на больших площадях и изменением структуры лесов в Карелии (рис. 75). Первоначально - в конце 1940-х - в начале 1960-х годов основные рубки леса были сконцентрированы в южных районах Карелии. На их мес­те через 5-7 лет сформировались лучшие лосиные угодья (вырубки, зарастающие преимущественно лиственными породами с куртинами недорубов, чередующиеся с массивами леса). В те годы здесь еще сохранялись и доволь­но значительные площади лесных сенокосов и пожен, и мелкоконтурных по­лей. С наибольшей плотностью лоси населяли тогда Приладожье (Лахденпохский, Питкярантский, Олонецкий р-ны) Прионежье (Прионежский р-н), Заонежье (Медвежьегорский р-н) (рис. 74,а).

В 1960-е-1970-е годы, особенно после завершения строительства Запад­но-Карельской железной дороги (Петрозаводск-Лендеры) основные руб­ки сместились в центральные районы Карелии. В результате сукцессии древесно-кустарниковой растительности на вырубках и здесь уже в начале-се­редине 1970-х годов сложились вполне благоприятные условия для жизни лося, увеличилась и численность зверей (рис. 74, б).

Постепенное смещение больших объемов и площадей рубки леса на се­вер, происходившее в те же 1970 и 1980-е годы, способствовало и росту численности лося в северных районах в 1980-1990-е годы. Одновременно происходило сокращение населения вида на юге, где к тому времени, лес­ные насаждения, возникшие на вырубках 1940-1960 гг., перешли в стадию жердняков и потеряли всякую ценность для лося (рис. 74, в, г). Тем не ме­нее, и в этот период и, даже во время депрессии популяции 1990-х годов, лось оставался довольно многочисленным в Приладожье, Прионежье и Заонежье, т.е. в тех самых "местах выживания", о которых упоминалось ранее.

В последнее время (2004 г.) плотность населения вида в Карелии колеба­лась: в Приладожье от 2,1 экз. (муниц. г. Сортавала) до 3,5 экз. на 1000 га (Лахденпохский р-н); в центральной Карелии от 0,88 экз. (Медвежьегорский р-н) до 1,64 экз. (Суоярвский р-н) и на севере от 0,83 экз. (Лоухский р-н) до 1,8 экз. на 1000 га (Калевальский р-н). При расчете плотности населения ло­ся использован пересчетный коэффициент - 0,75 ГУ Центрохотконтроля.

Биотопическое распределение лося характеризуется хорошо выраженной сезонной сменой стаций, что определяется сезонными изменениями кормности и защитности угодий. К последней характеристике, т.е. защитности, приме­нительно к лосю следует отнести и глубину снежного покрова, которая опре­деляет возможность быстрого передвижения в случае опасности.

На Европейском севере России летом лось встречается во всех типах ландшафтов и биотопов от равнинных и горных тундр Кольского п-ова до фрагментированных смешанных лесов Псковской обл., близких по облику к лесостепным ландшафтам. Тем не менее, летом в Карелии лось предпочита­ет полуоткрытые стации - прибрежные леса, непосредственно берега водо­емов, окраины молодых 5-7-летних вырубок, моховые болота, сырые по­жни и сенокосы, т.е. угодья, обеспечивающие животных кормами и хотя бы частично спасающие их от нападения кровососущих насекомых.

Зимой на первое место в жизни зверей выходят зарастающие вырубки разных типов 5-20-летней давности, возобновившиеся лиственными и хвойно-лиственными породами. Особенным предпочтением пользуются сосно­вые молодняки естественного и искусственного происхождения с примесью осины, ивы, рябины, березы. Часто встречаются звери и их следы на зарас­тающих ивняками пожнях и небольших по площади сенокосах, расположен­ных в Карелии, как правило, в поймах малых речек и ручьев и окруженных спелыми смешанными елово-березовыми и елово-осиновыми насаждениями на слабо всхолмленном рельефе. Важное место в зимней жизни лося играют небольшие по площади лесные болота, на окраинах которых обычны ивня­ки и сосновый подрост.

Совершенно специфическими и уникальными по кормности и защитно­сти (от человека) угодьями стали для лося заболоченные сосняки после проведения в них лесоосушительной мелиорации. Ранее в таких стациях ло­си встречались редко и преимущественно проходом. После дренирования этих территорий, занимающих в Карелии 650 тыс. гектаров, кавальеры ка­нав, особенно магистральных (их протяженность указана ранее), покры­лись кустарниками ив, порослью осины, рябины, березы, в непосредствен­ной близости от канав местами появился многочисленный сосновый под­рост. Это превратило заболоченные сосняки в прекрасные лосиные угодья, которые по-прежнему остались труднодоступными для человека. На протя­жении последних 25-30 лет в южных и центральных районах, где лесомели­оративные работы проводились особенно широко, наблюдается постоян­ное присутствие лосей в этих угодьях, а в отдельные годы и концентрация в них животных.

Своеобразны и также очень привлекательны для лося старые мелиори­рованные поля, расположенные в Карелии, главным образом в Приладожье, на территории, до Второй мировой войны принадлежавшей Финляндии (такие же угодья весьма обширны и на Карельском перешейке Ленинград­ской обл.). Большинство этих прежде сельскохозяйственных земель забро­шены и не используются даже как сенокосы. Постепенно на этих площадях сначала канавы, а теперь и сами поля зарастают ивняками и лиственными молодняками, становясь одними из лучших лосиных угодий.

В Карелии с ее тысячами озер побережья водоемов играют также боль­шую роль в жизни лося. Животные кормятся по самой кромке берегов озер, поросших, как правило, ивняком, лиственным мелколесьем и можжевельни­ком. Зимой звери передвигаются непосредственно по льду, где глубина сне­га меньше. Такое поведение чаще наблюдается в конце зимы, в период глу­бокоснежья. Здесь же на берегу или прямо на льду они устраиваются и на лежку. На всхолмленных берегах озер южной экспозиции, где снег тает в первую очередь, часто происходит и ранний отел лосих.

В конце зимы, в период глубокоснежья, иногда усугубляющегося наста­ми, лоси часто концентрируются в сосновых молодняках и на вырубках, по­крывшихся хвойно-лиственным мелколесьем. На севере Карелии местами концентраций часто становятся также скальные сосняки с многочисленным подростом сосны, который уничтожается лосями за 3-4 зимовки большого числа животных. Как ни странно, концентрации, особенно на севере, наблю­даются и на сфагновых болотах с сосновым редколесьем. На юге большин­ство таких болот дренированы и засажены сосной, что сделало их особенно привлекательными для лосей.

Смена стаций на всем пространстве Карелии выражена в большей или меньшей степени. Перемещения животных в процессе этой смены вполне могут быть классифицированы как миграции, поскольку представляют со­бой периодические выселение и возвращение животных на прежнее место, что по классификации перемещений животных, разработанной Ю. Одумом (1975) и есть миграции. Описываемые далее перемещения животных в Каре­лии вполне укладываются, как миграции, и в классификационную схему, предлагаемую К.П. Филоновым (1983).

Предзимние или раннезимние миграции лосей на севере республики обычно начинаются в конце ноября, в южных районах это происходит при­мерно на две недели позже. И на севере, и на юге сроки перемещения лосей сдвигаются иногда на 2-3 недели в зависимости от времени становления сне­гового покрова. Случаются и приостановки в движении животных. На юге Карелии это обычно происходит в начале декабря, в период оттепелей, ко­торые наступают с удивительным постоянством в одно и то же время. Ак­тивные и массовые перемещения животных начинаются после того как глу­бина снега в летних стациях превысит 15-20 см.

Основным фактором, определяющим раннезимние миграции лося в Ка­релии, следует признать именно глубину снега, поскольку снежные насты образуются уже во время нахождения лосей в зимних стациях и влияют только на суточные перемещения животных. Кормовые же достоинства летних и зимних местообитаний лося в настоящее время в Карелии, вся тер­ритория которой пройдена рубками, практически равноценны.

С целью изучения сезонных миграций - сроков и путей передвижения животных, а также для выявления мест зимних концентраций, были выпол­нены специальные исследования, в которые были вовлечены специалисты Карелохотуправления, Госкомприроды, Республиканского общества охот­ников. Повторно были обработаны материалы авиаучетов лося прошлых лет (Данилов, Марковский, 1998).

Характерной особенностью зимних миграций лося в Карелии является их чрезвычайно большая вариабельность и по направлению, и по протяженности, при сравнительно небольшой 7-60 км протяженности (рис. 76). Уста­новлено, что наибольшие по длине миграции лоси совершают на севере ре­гиона. Здесь же удалось проследить и динамику миграций лося за период на­блюдений.

В начале - середине 1960-х наблюдались хорошо выраженные сезонные перемещения лосей от побережья Белого моря в западном и юго - западном на­правлениях. Звери достигали района озер Куйто, где и оставались на зимовку.

В начале-середине 1970-х годов интенсивность миграционного потока этого направления ослабла. Лоси стали оставаться в летних местах обитания или задерживаться на полпути к прежним зимовкам - между автомагистра­лью Петербург-Мурманск и железной дорогой того же направления (в рай­оне озер Энгозеро и Кереть). Происходило это потому, что большие по пло­щади вырубки начала 1960-х годов в Прибеломорье, а также вдоль авто- и железной дорог восстановились и превратились к тому времени в хорошие лосиные угодья, которые и задерживали животных.

С другой стороны этот феномен может быть объясним повсеместно вы­сокой численностью животных в те годы, при которой многие звери остава­лись на зимовку в летних местах обитания, нивелируя, таким образом, ин­тенсивность миграции. Подобные и иные закономерности распределения животных на разных фазах динамики численности обсуждались нами ранее.

Так или иначе, но в середине 1980-х годов миграции лосей на севере Ка­релии возобновились в том же направлении и в те же места зимовок. Предполагается, что это произошло потому, что большая часть вырубок в Прибеломорье и в полосе между авто и железной дорогами переросли и превра­тились в жердняки, т.е. малопригодные для обитания лося угодья. Всего не­сколькими годами позже, т.е. в начале 1990-х годов, и численность лося ста­ла катастрофически сокращаться по всей Карелии. Таким образом, и здесь мы имеем альтернативное объяснение причин восстановления сезонных пе­ремещений зверей.

В южных и центральных районах Карелии характерны разнонаправлен­ные сезонные перемещения лосей и относительно короткие дистанции миг­раций. Из всего многообразия направлений на юге республики можно выде­лить: первое - движение животных в процессе раннезимних миграций в юж­ном и восточном направлениях в Приладожье, второе - в юго-западном и за­падном направлениях - в Заонежье, третье - в юго-западном - в район На­ветренного пояса (рис. 76).

Ранневесенние или обратные перемещения животных начинаются в кон­це марта и завершаются в конце апреля - самом начале мая, т.е. до наступле­ния времени отела.

Различия раннезимних и ранневесенних миграций лосей заключаются в том, что сроки и интенсивность движения животных в начале зимы рас­тянуты и занимают значительно больше времени. Как уже отмечалось, в оттепели, особенно сильные, сопровождающиеся таянием и даже полным сходом снега, животные останавливаются и держатся в местах, где их за­стала эта оттепель. Но и без оттепелей звери двигаются медленно и раз­розненно, кормятся и задерживаются в благоприятных местах на 1-3 дня, и такие остановки они совершают на своем пути неоднократно. В отдель­ные годы, если приостанавливается и задерживается выпадение снега, та­кие перемещения, начавшись в конце ноября, завершаются лишь в начале января.

Ранневесенние миграции проходят в более сжатые сроки, животные дви­гаются почти не задерживаясь даже в кормовых местах, и к середине-кон­цу апреля достигают мест отела. Нельзя не заметить, что сезонные - ранне­зимние и ранневесенние перемещения лосей в общих чертах - по продолжи­тельности миграций, поведению зверей в их процессе во многом сходны с осенними и весенними миграциями птиц.

В настоящее время общий характер сезонных перемещений лося в Каре­лии сохраняется. Однако масштабы миграций и количество животных, соби­рающихся в районах зимних стойбищ, значительно сократились, по сравне­нию с годами наибольшей численности лося.

Участок обитания.

Большинство исследователей при определении раз­мера участка обитания лося и характера освоения им пространства опира­ются на данные троплений животных. Этот метод дает исключительный по разнообразию материал, характеризующий многие стороны зимней жизни лося. Однако остается неизвестным ни размер суточных перемещений жи­вотных в бесснежный период, ни площадь участка обитания особи или се­мейной группы в этот период, ни особенности использования территории при взаимоотношении с другими особями. Весьма затруднительно собрать также данные по сезонным перемещениям животных, особенно при сравни­тельно дальних миграциях.

Все это стало возможным изучить, используя инструментальные мето­ды, в частности радиотрекинг. Такие работы были выполнены нашими кол­легами в Финляндии. Учитывая общность ландшафтно-экологических усло­вий Финляндии и Карелии и, очевидно, популяционное единство или бли­зость животных, населяющих эти территории, мы сочли возможным приве­сти здесь эти данные.

Исследования выполнялись в провинции Оулу (рис. 77). Здесь в 1993-1997 гг. 73 лося (37 самцов и 36 самок) были помечены радио-ошейни­ками. По результатам наблюдений за мечеными животными было установ­лено, что средний размер летнего участка обитания, на котором "средний" лось проводит почти 5 месяцев, составил 1400 гектаров. Зимой участок, на котором зверь живет около 4,5 месяцев, в среднем равнялся 1200 гектаров. Дистанция между летними и зимними местообитаниями у разных зверей не­зависимо от пола колебалась от 7 до 55, составляя в среднем - 15 км. Харак­тер освоения животными пространства своего участка обитания прослежи­вается при чтении рисунка (рис. 77а), взятого нами из той же работы С. Хейккинена (Heikkinen, 2000).

Наблюдения за самкой лося, не менявшей местообитаний по сезонам, т.е. за животным, не вовлеченным в миграции, были выполнены в южной Финляндии (Heikkila et al., 1996). Они показали, что размер территории, ос­ваиваемой зверем, изменялся по сезонам года, составляя в целом 4154 га, при этом зимой лосиха использовала только 71% площади участка. Ядро же уча­стка, наиболее интенсивно осваиваемое животным в течение всего года, за­нимало всего 9,8% (408 га) индивидуального района обитания (рис. 77).

Аналогичные наблюдения за самками лося (и = 17), выполненные в цен­тральной Швеции (подзона средней тайги), в районе, где сезонные переме­щения животных не выражены, показали, что индивидуальные различия размеров участков обитания зверей в зимнее время варьировали от 100 до 1160 гектаров. Весьма значительны также сезонные изменения размеров осваиваемой животными территории. Зимой участок обитания почти вдвое меньше летнего - 490 против 910 гектаров, в то же время последний состав­лял лишь немногим больше 70% площади годового участка. В пределах по­следнего были выявлены 1-2 ключевых района, на которые приходилось 85% всех локаций, но всего 50,4% общей площади участка обитания. Участ­ки зверей, живших по соседству, перекрывались в среднем немногим более 30% их площади (Cederlund, Okarma, 1988).

Тропления лосей, выполнявшиеся в течение ряда лет в районе наших ис­следований, позволяют в некоторой мере охарактеризовать суточную ак­тивность животных и связь их подвижности с высотой снегового покрова в течение февраля и марта.

За годы наблюдений (1969-1992 гг.) в районах с глубиной снега 60 см и более протяженность жировочного (суточного) хода лося оказалась (п = 43) в среднем: в феврале - 830 (1430) м, в первой половине марта (до начала ми­грационной активности) - 650 (1180) м. На территории, где глубина снега в среднем не превышала 50, а в ряде мест и 40 см, аналогичные показатели со­ставили (п = 208): в феврале - 1150 (2200) м и в марте - 1200 (2000) м, что с большой степенью достоверности еще раз подтверждает обратную связь про­тяженности суточных перемещений животных с высотой снегового покрова. Вместе с тем не выявлено пропорционального увеличения жировочного хода в составе суточного с увеличением глубины снега, как это было показано Е.К. Тимофеевой (1974). По данным этого исследователя в ноябре-декабре жировочный ход составлял 51-59% от всей длины суточного хода, в конце же зимы его составляющая увеличивается до 82-83%. В материале, с которым пришлось работать нам, в глубокоснежных районах доля жировочного хода в марте составила 55%, а в так называемых малоснежных - 56%.

Если принять, что лось в процессе жировки осваивает полосу шириной 2,5 м, то площадь используемого им пространства составит в глубокоснеж­ных районах - 2100 м² в феврале и 1600 м² в марте, а в малоснежных райо­нах - 2900 м² и 3000 м², соответственно.

Питание.

Питание лося на Европейском севере России изучено доско­нально. Поэтому мы приводим лишь данные, дающие представление о спек­тре кормов в разных частях республики, которые различаются составом лесообразующих пород, а также некоторые материалы по влиянию лося на лесную растительность.

Исследования проводились в Прионежье, Заонежье, Пудожском и Пряжинском районах Карелии. В Прионежье (численность лося в период сбора материала - 3,5 экз. на 1000 га) преобладают еловые леса, в Заонежье (чис­ленность - 4,3 экз.) - смешанные елово-сосновые, в Пряжинском районе (численность - 2,9 экз.) - смешанные сосново-еловые насаждения. В Пудож­ском р-не (численность - 3,4 экз.) в местах исследований превалировали со­сняки, в том числе и вторичные, возникшие в процессе естественного возоб­новления.

Основу зимнего питания лося в Карелии, как и на всем пространстве Се­веро-запада России, составляют осина, ивы, сосна, рябина, береза. Ель в Ка­релии поедается крайне редко. Можжевельник используется животными преимущественно в сильные морозы (табл. 48). Несмотря на общность ра­циона животных в местах проведения работ просматриваются и некоторые различия в питании лося в названных районах. Так в Заонежье и в Пряжинском р-не основу питания зверей составляет осина (40% и более), на втором месте - сосна (до 25%), участие в питании рябины и ивы доходит до 15%. В Пудожском р-не среди зимних кормов преобладает сосна (несколько бо­лее 40%) и осина (около 30%), значительная часть приходится на березу (почти 15%), на другие породы остается чуть более 10%. Промежуточное положение занимает состав зимних кормов лося в Прионежье, где, несмот­ря на преобладание в питании зверей осины (чуть более 50%), значительную часть рациона составляет сосна (31%), всем остальным породам принадле­жит чуть более 10% (Данилов, Анненков, 1975).

Интерес представляет также сравнение качественного состава питания животных в разных местах жировки (табл. 48). Оно особенно отличалось у животных, кормившихся в культурах сосны и вдоль мелиоративных канав в заболоченных сосняках. Однако различия эти объясняются только обилием сосны на вырубках и почти полным ее отсутствием на канавах, где, напро­тив, было изобилие ив.

В бесснежный период основу питания лося составляют травянистые рас­тения, в том числе полуводные и водные, а также ягодные кустарнички, осо­бенно черника. Последняя поедается лосем поздней осенью и зимой до тех пор, пока не скроется под снегом.

Непреходящий интерес в связи с питанием лося представляет пробле­ма - "лось и лес". В 1970-1980 гг., т.е. в период наибольшей численности лося, в районах республики с выраженной зимней концентрацией живот­ных и без нее были выполнены специальные исследования для оценки степени повреждения лосем молодых растений разных пород. Пробные площади закладывались в тех же районах: Прионежье, где зимней концен­трации не наблюдалось, в Заонежье и в Пудожском р-не, где, напротив, зимние концентрации животных были хорошо выражены. Как и следова­ло ожидать, наибольшее число деревьев всех пород повреждалось живот­ными в тех районах, где зимние концентрации наблюдались (табл. 49). В этих местах на пастбищах оказались поврежденными не только деревья предпочитаемых пород, но и береза, которая в наших условиях при изобилии зимних кормов на многочисленных вырубках, поедается лосями весь­ма неохотно.

Изучение особенностей питания лося в разных участках молодняков со­сны, сформировавшихся на вырубках в процессе их естественного или ис­кусственного возобновления, показало, что наиболее сильно растения по­вреждаются лосями на окраинах густых молодняков и внутри разреженных насаждений этого возраста. Вместе с тем наиболее сильные повреждения, что выражается в обламывании стволиков, получают сосны внутри густых молодняков, и происходит это вследствие слабого развития боковых ветвей в загущенных молодняках. Однако если повреждение боковых побегов не ведет к гибели деревьев, то обкусывание верхушечного побега или всей му­товки или обламывание стволика вызывает гибель сосны или образование уродств.

Чаще всего повреждения отмечались на высоте 0,7-3 м. Культуры сосны и поросль других пород высотой до 0,5 м повреждаются редко, поскольку в конце зимы, когда лоси чаще кормятся сосной и повреждения сосняков воз­растают, такие растения бывают закрыты снегом.

В результате проведенного обследования мы пришли к заключению, что, несмотря на довольно высокий процент поврежденных лосем деревьев большинства пород, гибель их не велика: сосны - 6-10%, осины - 3-5%, бере­зы - до 1%. В сильно угнетенном состоянии находилось: сосны - 15-37%, осины - 20-30%, рябины - 25-30%, березы - 3-7%. При этом кормовая база в местах исследований была использована примерно на 1/3. Было также заме­чено, что осветление культур сосны на некоторых вырубках вызвало рез­кое увеличение повреждений сосен лосями (до 95%) и больше всего деревь­ев было повреждено именно в год проведения рубок ухода (Данилов, Аннен­ков, 1975). Это позволяет предположить, что причиной данного явления ста­ло исчезновение разнообразия древесно-кустарниковой растительности, т.е. лишение лося выбора корма.

Размножение. Структура популяции.

Размножение лося изучено весьма детально, особенно на западе его ареала - в странах Фенноскандии, Прибал­тийских государствах, Белоруссии, на Северо-западе и в центральных обла­стях России. Сведения, собранные в природе, были значительно дополнены наблюдениями за размножением животных в условиях их полувольного со­держания в Печоро-Илычском заповеднике и на Костромской лосеферме и при других попытках доместикации лося. Вместе с тем наиболее динамичные характеристики воспроизводства популяций - участие в размножении разных возрастных групп, потенциальная и фактическая плодовитость, эм­бриональная и детская смертность и ряд других вопросов требуют исследо­ваний и наблюдений мониторингового характера.

С этих позиций наиболее интересно рассмотреть особенности размно­жения лося на разных фазах динамики численности популяции и попытать­ся сделать это в сравнительно-географическом аспекте. Такая попытка была предпринята нами ранее на основании обзора литературы, освещаю­щей эти процессы на территориях, близких к Карелии по условиям обита­ния лося, а также анализа собственных данных (Данилов, 1986). Здесь мы приводим ряд материалов из той публикации с некоторыми изменениями и дополнениями.

Половой зрелости часть самцов и самок достигают в полуторагодовалом возрасте, большинство же молодых животных становятся способными к размножению в два с половиной года¹.

¹ Совсем недавно стало известно, что у отдельных самок-сеголетков в Швеции зарегистриро­вана беременность (Sand, Cederlund, 1994).

Однако как в первой, так и во второй возрастных категориях молодые самцы, даже становясь половозрелыми, в размножении, как правило, участвуют лишь в популяциях или популяционных группировках животных с нарушенной экологической структурой. При нормальном половом и возрастном составе населения они обычно отгоня­ются от самок более крупными быками.

Доля участия в размножении полуторалетних самок весьма изменчива и определяется условиями обитания животных (климат, корма) и плотностью популяции. В западных и южных частях ареала, т.е. в более благоприятных условиях обитания вида, она значительно больше, чем в северных и восточ­ных. Так, в Белоруссии, при благоприятных условиях зимовки и на фазе рос­та численности популяции, 44,8% животных этого возраста имели эмбрио­ны: 34,4% по одному и 10,4% по два (Козло, 1983). В Карелии с ее более су­ровыми условиями даже в годы подъема численности, размножающиеся полуторалетние самки составляли только 33,4% (Марковский, 1978). В еще бо­лее суровых условиях Печорской тайги, на фазе подъема численности лося, полутора - двухлетние стельные лосихи составляли 28% от всех самок этого возраста. В годы падения численности их не было вовсе, а в среднем за ряд лет таких самок было 18,7% (Язан, Кнорре, 1964; Язан, 1972).

В противоположность этим данным в Швеции в сравнительно мягком климате в среднем за ряд лет доля полуторалетних, впервые размножаю­щихся самок, была равна 31,2% (Sand, Cederlund, 1994; 1996).

Очевидно, основными лимитирующими факторами в данном случае ста­новятся климатические, и в первую очередь глубина снега. Так, Х.И. Линг (1973) обсуждая динамику продуктивности популяции лося в Эстонии, отме­чает, что тяжелая зимовка сдвигает возраст становления половой зрелости и участия в размножении с 1,5 до 2,5 лет.

Наблюдения в Швеции показали, что в суровые, многоснежные зимы (более 70 дней с глубиной снега больше 50 см), особенно в конце сезона, ло­си теряют в весе, слабеют, в частности лосята теряют в весе 17%, тогда как в мягкие и нормальные зимы всего 4% (Cederlund et al., 1989).

Время гона лося в зависимости от широты местности варьирует незна­чительно. Различия между севером и югом в Карело-Мурманском крае со­ставляют всего две-три недели. Невелики эти различия и на больших терри­ториях. Так, П.К. Филонов (1983), обобщая имеющиеся в литературе сведе­ния о сроках гона в пределах ареала вида, заключает, что весь период гона длится до двух с половиной месяцев.

Начинается гон в изучаемом регионе в конце августа (обычно в это время можно услышать первые стоны быков) и заканчивается в конце ок­тября. Даже в самом начале ноября молодые быки откликаются и подхо­дят на вабу. Разгар гона в Карелии приходится на вторую-третью декаду сентября.

Растянутость сроков гона в северных широтах носит выраженный адап­тивный характер, что неоднократно подчеркивалось многими исследовате­лями. Реализуется эта адаптация включением в размножение возможно большего числа самок, в том числе впервые участвующих в размножении и приходящих в течку позже взрослых, а также самок, которые по какой-ли­бо причине не пришли в течку в нормальные сроки. Но особенно важно для севера с его неустойчивой погодой (частый возврат холодов в конце весны - начале лета) появление потомства в разные сроки.

Для лося, как и для большинства других видов млекопитающих, харак­терна большая продолжительность половой активности самцов по сравне­нию с самками. Это обеспечивает оплодотворение возможно большего чис­ла самок и способствует реализации максимума репродуктивного потенциа­ла популяции.

В целом представление о сроках гона лося на Европейском севере Рос­сии дает рис. 78, в основу которого положены данные О.И. Семенова-Тян-Шанского (1948 б; 1982), Е.К. Тимофеевой (1974), О.С. Русакова (1979), В.А. Марковского (1978; 1995), С.А. Евтихова с соавторами (1980), П.К. Фи­лонова (1983), В.М. Глушкова (1987) и наши данные.

Брачное поведение лося большинство исследователей характеризуют как ограниченную полигамию, которая, однако, реализуется главным обра­зом в популяциях с нарушенной или специально формируемой половой структурой.

Продолжительность беременности лося - 226-243 дня - наиболее посто­янный показатель размножения вида одинаковый и в пределах его ареала в Евразии, и в Северной Америке. Появление молодых приходится на конец весны - начало лета и варьирует в тех же пределах, что и сроки гона (рис. 78).

Плодовитость - один из самых изменчивых показателей размножения. Она определяется целым рядом экзогенных факторов, но регулируется, по всей вероятности популяционными механизмами.

Показатели плодовитости можно условно разделить на две группы: пер­вая - потенциальная плодовитость, которая обычно оценивается по числу эмбрионов на стельную и отдельно на половозрелую лосиху, по доле (%) участия самок в размножении или противоположному показателю - ялово­сти и доле (%) самок с двумя эмбрионами и более; вторая - фактическая пло­довитость, т.е. реализованная популяцией, определяется отдельно по числу телят на кормящую и на взрослую самку, а также по доле (%) самок с двумя сеголетками и самок без потомства.

Потенциальная плодовитость в большой мере зависит от плотности и структуры популяции, фактическая же определяется главным образом условиями жизни беременных животных и гибелью телят в первые дни жизни.

Вариабельность показателей плодовитости по регионам и годам весьма значительна, тем не менее, прослеживается некоторая зонально-географи­ческая закономерность - увеличение плодовитости лося с севера на юг. Эта особенность отмечалась рядом авторов и была продемонстрирована В.В. Червонным (1975) для Европейской части России за период 1962-1966 гг. Анализ литературы, содержащей сведения по плодовитости лося за более поздние годы, показал, что данная особенность сохраняется на протяжении длительного времени и на разных фазах динамики численности вида (табл.50)

Изменчивость плодовитости по годам показана на примере отдельных ре­гионов П.К. Филоновым (1983). Согласно приводимым им данным, в Москов­ской обл. в 1967-1980 гг. на одну беременную самку приходилось от 1,15 до 1,43 эмбриона. В пересчете на половозрелую самку эти различия были еще больше - от 0,27 до 1,38 эмбриона, при яловости 78,4 и 2%, соответственно.

В Белоруссии (Козло, 1983) в те же годы число эмбрионов на стельную лосиху изменялось от 1,0 до 1,72 эмбриона, а на половозрелую - от 0,83 до 1,46 эмбриона при яловости 23,5 и 15,3%.

В Карелии по данным Г.А. Троицкого (1974) и В.А. Марковского (1995) плодовитость лося с 1959 по 1989 год колебалась почти в тех же пределах - от 1,0 до 1,64 эмбриона на стельную лосиху при яловости 45 и 18%.

В тех же пропорциях варьируют по годам и показатели фактической плодовитости. Так, по данным Х.И. Линга (1973), в Эстонии число телят-се­голеток на самку с приплодом, т.е. рожавшую, колебалось от 1,23 до 1,52 экз., а в пересчете на половозрелую самку от 0,35 до 0,82 экз., при яло­вости, соответственно, 61 и 48%.

Анализируя возрастные изменения плодовитости, все авторы, работав­шие с большим фактическим материалом, отмечают, что наибольшая пло­довитость свойственна лосихам в возрасте 4,5-7,5 лет (табл. 51). Для данной возрастной группы характерна и наименьшая яловость, т.е. именно эти жи­вотные являются наиболее продуктивной частью популяции.

Зависимость плодовитости лося от плотности его населения отмечалась многими исследователями для разных частей ареала (Приклонский, Червон­ный, 1970; Язан, 1972; Линг, 1973; 1974; Тимофеева, 1974; Заблоцкая, 1964; Филонов, 1977; 1983; Русаков, 1979; Семенов-Тян-Шанский, 1982). Такая связь прослеживается вполне отчетливо, однако, как справедливо замечает К.П. Филонов (1983), зависимость здесь очень сложная и корректируется из­менениями кормовой базы в результате сукцессии лесной растительности, истощения пастбищ при повышенной плотности лосей, а также с интенсив­ностью и избирательностью промысла.

Примерами связи плодовитости с плотностью населения, при минималь­ном влиянии прочих факторов, служат материалы, полученные в заповедни­ках. О.И. Семенов-Тян-Шанский (1982) в результате почти 50-летних на­блюдений за лосем в Лапландском заповеднике отмечает, что в 1930-е годы, в период интенсивного расселения лося и роста его численности на Коль­ском п-ове, среди всех самок с телятами, лосих с двойнями было 45%. В 1940-х годах, при плотности лося близкой к предельной величине, этот показатель снизился до 30%, в 1960-е годы на фазе падения численности, он сокра­тился до 12%, а в 1970-е при депрессии численности и на фоне деградации кормовой базы - до 6%.

В Центрально-черноземном заповеднике (Филонов, 1977) на фазе роста численности лося в 1963-1964 гг. на стельную лосиху приходилось 1,83 эмб­риона, а в годы максимальной численности и истощения кормовых ресурсов (1968-1969 гг.) лишь 1,25 эмбриона на беременную самку.

Подобная же связь прослеживается и в эксплуатируемых популяциях, что укладывается в общую схему: высокая плодовитость лося характерна для фазы роста его численности, по мере насыщения угодий плодовитость сокращается, приближаясь к минимуму на фазе падения численности.

Фактическая или реализуемая популяцией плодовитость, как уже отме­чалось, зависит от условий зимовки стельных лосих: состояния кормовой ба­зы, температуры воздуха, снежности, паразитологической ситуации, факто­ра беспокойства со стороны человека и хищников (главным образом волка). Влияние фактора беспокойства особенно губительно в сочетании с глубо­коснежьем. Действие всех этих факторов выражается не только в ухудше­нии общего состояния беременных животных и следующей за тем повышен­ной эмбриональной смертностью, но также в появлении после трудной зи­мовки ослабленного потомства.

Обсуждая последствия зимовки, особенно влияние на прирост популя­ции суровых глубокоснежных и затяжных зим, все исследователи отмечают сокращение приплода после суровых зим по сравнению с годами близкими к норме (Теплов, 1948; 1960; Кнорре, 1959; Зыкова, 1964; Линг, 1973; 1974; Козло, 1980; Кудряшова, 1980; Филонов, 1977; 1983).

Зыкова Л.Ю. (1964), оценивая плодовитость лосей в Окском заповедни­ке в годы с разной высотой снегового покрова, обнаружила весьма сущест­венные различия всех показателей размножения животных (табл. 52).

По данным Л.М. Кудряшовой (1980), работавшей там же, повышенная эмбриональная смертность наблюдается уже в первые месяцы тяжелой зи­мовки лосей. С ноября по январь число эмбрионов на беременную самку со­кратилось с 1,73 до 1,2 эмбриона, а доля самок с двумя эмбрионами - с 73,4 до 41,7%. Эти цифры выглядят особенно убедительными, поскольку в первые месяцы охоты на лосей многие охотники при вскрытии животных не на­ходят эмбрионы. Отсутствие этих данных в лицензиях сказывается и на по­казателях плодовитости, рассчитанной по сведениям, приводимым в этих до­кументах.

Линг Х.И. (1973), анализируя многолетнюю динамику продуктивности лося в Эстонии, с высокой степенью достоверности показал, что различия плодовитости и продуктивности популяции в годы с хорошими и неблаго­приятными условиями зимовки достигают двукратной величины. Более то­го, после тяжелой зимы рождаются ослабленные телята с пониженной жиз­неспособностью, и их половое созревание задерживается на год, что сказы­вается на продуктивности популяции и на следующий год.

Таким образом, даже в зоне смешанных и широколиственных лесов, т.е. в более благоприятных условиях жизни лося, чем в подзонах средней и се­верной тайги нивальный фактор остается фактором, лимитирующим раз­множение и прирост популяции лося. Так в печорской тайге, по расчетам, приводимым К.П. Филоновым (1977), доля сеголетков в популяции находит­ся в еще более тесной отрицательной зависимости с высотой снежного по­крова (r = - 0,79 + 0,25; t = 3,84).

Снижение плодовитости и повышенная эмбриональная смертность от­мечаются также при неблагоприятной паразитологической ситуации, что в свою очередь, часто бывает следствием перенаселения лося. Так, в Сосновском охотничьем хозяйстве (Ленинградская обл.) в 1964 г. при чрезмерной плотности населения лося (53 экз. на 1000 га - данные М.А. Кима, 1967) на­блюдалась сильная зараженность лосей цистицеркозом, в результате чего отмечалось снижение плодовитости животных, а самок с двумя эмбрионами не было вовсе (Гагарин, Назарова, 1965). Возможно, в данном случае причи­ной сокращения плодовитости выступила совокупность факторов - крайне высокая плотность населения, что обсуждалось выше и собственно зара­женность животных паразитами.

Другой пример, иллюстрирующий аналогичное явление и наблюдавше­еся в Дарвинском заповеднике, приводит К.П. Филонов (1983). Там в 1964-1968 гг. была эпидемия дерматомикоза, в результате чего, по мнению автора, встречаемость двоен у лосих сократилась на 33%, а яловость увели­чилась на 36%.

Обсуждая плодовитость лося нельзя не остановиться на многоплодии ло­сей, т.е. регистрации у самки трех и даже четырех эмбрионов и рождения трех и четырех телят. Явление это редкое, хотя и отмечалось во многих ре­гионах Европейской части России, как в прошлом, так и в настоящем (Бу­турлин, 1890; Кнорре, 1959; Зарипов, Знаменский, 1964; Павлов, Язан, 1967; Херувимов, 1969; Линг, 1974; Перовский, 1974; 1976; Тимофеева, 1974; Козло, 1980; 1983; Филонов, 1983; Данилкин, 1999). Анализ этого явления в гео­графическом аспекте (использованы сведения, обобщенные М.Д. Перов­ским (1976), П.Г. Козло (1983) и К.П. Филоновым (1983)) показывает, что многоплодие чаще отмечается в южных и центральных районах Европей­ской части России. Здесь доля самок с тремя эмбрионами составляет 0,28-1,69% от всех исследованных. В более северных регионах (Республика Коми, Вологодская, Кировская, Тверская, Ленинградская области) их было всего 0,06-0,22%.

Если рассматривать многоплодие в качестве одного из показателей по­тенциальной плодовитости лося, то это явление вполне согласуется с общим более высоким уровнем размножения лося в южных частях ареала. Случаев многоплодия лосей в Сибири и на Дальнем Востоке не отмечено.

Структура популяции лося, ресурсы которого используются весьма ин­тенсивно - это основной показатель состояния популяции, который служит инструментом ее управления. Однако оценка структуры популяции по дан­ным отстрела (самый массовый и доступный материал) не дает даже при­близительного представления об истинном половом и возрастном составе населения лося.

В России основная причина возможных ошибок - отстрел преимущест­венно крупных зверей. Так в Карелии сеголетки в 1970-е годы составляли 0,9%, а лончаки - 10,6% (Марковский, 1978). В Ленинградской обл. в 1967-1968 гг. обе эти возрастные группы не превышали 0,6% всех добытых зверей (Тимофеева, 1974).

Однако данные отстрела не могут быть использованы для оценки истин­ной структуры населения не только в России, но также и в странах с высо­ким уровнем управления популяциями (Финляндия, Норвегия, Швеция). В данном случае причина также заключается в выборочном отстреле толь­ко не взрослых, а сеголетков, с целью поддержания высокого уровня про­дуктивности популяции.

Анализ соотношения самцов и самок в эмбриональный период развития лося в Карелии в среднем за многие годы (Ивантер,1969; Троицкий, 1974; Марковский, 1995; наши данные) показал лишь незначительное преоблада­ние самцов - 53,3% (п = 143). Довольно близкие данные находим: у О.С. Ру­сакова (1979) - 54% самцов на Северо-западе России, у П.Г. Козло (1983) -53,7% в Белоруссии, у А.А. Данилкина (1999), приводящего эти данные по ряду областей Европейской части России - 55,2% средние данные. Интерес­но, что среди новорожденных телят на лосефермах (Печоро-Илычской и Костромской) доля самцов составляет - 51,7% (п = 935; Данилкин, 1999).

Однако эти цифры характеризуют только особенности лося как вида, поскольку половое соотношение в разные годы, даже среди эмбрионов, ва­рьирует весьма значительно. Это убедительно продемонстрировал О.С. Ру­саков для Северо-запада России (табл. 53).

Представляются вполне обоснованными также и предположения этого автора, объяснявшего обнаруженное явление внутрипопуляционными меха­низмами регуляции численности лося. Они направлены на стабилизацию на­селения вида. В период депрессии рождается больше самок, вслед за тем происходит и рост численности лося и, напротив, в период чрезмерной плот­ности (перенаселения) животных рождается больше самцов, в результате в последующие годы прирост популяции сокращается.

Подобные же изменения половой структуры, выступающие, как меха­низмы саморегулирования в популяции лося на разных фазах динамики чис­ленности, но уже среди взрослых животных, были показаны П.Г. Козло (1983). По данным этого исследователя, на фазе роста численности вида, самцы составляли 61,7% (п = 3476). На фазе относительной стабилизации популяции самцов было 54,5%, т.е. почти столько же, сколько и самок. В пе­риод депрессии самцов было уже меньше, чем самок - 40,4%. Таким образом, и в данном примере при низком уровне численности популяции "выгоднее" производить больше самок с тем, чтобы численность ее вновь вернулась к оптимальной.

Оценка полового состава зверей старше 5-6 месяцев, т.е. после начала охотничьего сезона, возможна по данным анализа лицензий и по результа­там регистрации пола зверей при встречах с ними. В Карелии (и = 14500), во все годы среди добытых животных устойчиво преобладали самцы. Их доля варьировала от 64,0 до 52,6%, составляя в среднем 56,2%.

Во всех смежных с Карелией регионах соотношение полов среди добы­тых лосей за тот же более чем 50-летний период близко к приведенному вы­ше. Существует мнение, что большая доля самцов среди добытых животных объясняется избирательностью отстрела быков, особенно в первую полови­ну сезона, когда они еще носят рога. Однако устойчивое преобладание сам­цов в добыче в течение столь длительного периода и на столь большой по площади территории свидетельствует о их реальном преобладании в попу­ляции. В противном случае, как совершенно справедливо замечает О.С. Ру­саков (1979), если бы дело было только в избирательности отстрела преиму­щественно быков, то за столь продолжительное время большинство живот­ных этого пола были бы истреблены.

Состав изымаемой части населения лося и вовсе не дает представления об истинной структуре популяции. В первые годы после открытия охоты на ло­сей существовало ограничение отстрела коров с телятами, а в последующем, когда мясо добытых животных стали сдавать (за определенную плату) в тор­говую сеть, охотникам и вовсе стало невыгодно добывать телят-сеголеток. В результате, как уже отмечалось, их доля в общей добыче лосей в Карелии в среднем за все годы составила 0,9% (Марковский, 1995).

По данным встреч животных (с августа до ноября), опять-таки в среднем за все годы наблюдений, включая данные Г.А. Троицкого и В.А. Марков­ского, доля сеголеток составляла 18,7% (15,6-24,0%), лончаков - 9,3% (7,9-13,2%).

Возрастная структура населения лося, также как и половая, в большой мере зависит от динамических процессов, происходящих в популяции - на фазе ее роста доля сеголеток бывает наибольшей и, напротив, в период спа­да численности и депрессии в популяции значительно преобладают живот­ные старших возрастов.

Здесь, очевидно, будет уместным привести данные О.С. Русакова (1979), подтверждающие этот вывод. Согласно регистрации встреч 2118 зверей на­ибольшая доля молодых животных в популяции лося на Северо-западе Рос­сии (сеголеток - 18,1%, лончаков - 12,1%) была именно в период бурного роста поголовья лося на Северо-западе, а наименьшая (14,9 и 7,2%), соответ­ственно, в период падения численности.

Аналогичные данные, характеризующие возрастную структуру лося в Белоруссии на разных фазах динамики численности, находим и у П.Г. Козло (1983). И здесь - в период подъема численности популяция "молодеет", в го­ды депрессии - "стареет".

Приведенные материалы, даже без привлечения подобных же сведений по другим регионам России, убеждают в том, что экологическая структура популяции лося сложна и динамична. Изменчивость полового и возрастного состава населения животных определяется факторами естественными - эк­зогенными и эндогенными, последние при этом выполняют стабилизирую­щие функции и обеспечивают гомеостаз популяции. Другая группа факто­ров - антропогенные. Они действуют опосредованно через создание и улучше­ние или, напротив, сокращение и ухудшение местообитаний, а также непо­средственно - регулируя структуру населения вида при экологически обосно­ванном управлении популяций и, напротив, разрушая даже ее естественное состояние. Первое осуществляется путем направленного изъятия разных возрастных групп и животных того или иного пола, чем и достигается наи­большая продуктивность популяции. Примеры такого успешного управле­ния популяциями лося в течение многих лет демонстрируют охотники Нор­вегии, Швеции и Финляндии (Haagenrud et al., 1987; Nygren, Pesonen, 1993).

В нашей стране охота или прямое воздействие антропогенного фактора показывает нам пример не только экстенсивного, но деструктивного ис­пользования населения лося, при котором постоянно изымаются преимуще­ственно крупные звери или наиболее продуктивная часть популяции при од­новременном ее омоложении и снижении годичного прироста.

Движение численности.

Предваряя обсуждение хода численности лося в Карелии необходимо рассмотреть причины гибели или смертности лося, как факторы, определяющие собственно изменение численности вида. Такой анализ был сделан нами ранее (Данилов, 1986), здесь его содержание допол­нено новыми данными.

Причины смертности лося принято условно подразделять на естествен­ные и антропогенные. К первым относят: гибель от хищников, болезней, при переправах через водоемы, от травм и т.д. Ко вторым (не считая про­мыслового изъятия) - потери от браконьеров, пулевые ранения или погиб­шие подранки, что по существу также следует отнести к браконьерству, столкновения с транспортом и т.п. Довольно часто причину гибели зверя ус­тановить не удается, в таком случае эти данные группируются в категорию неустановленных причин.

В конце 1950-х - начале 1960-х годов отмечалось довольно четкая гео­графическая закономерность в преобладании тех или иных причин смертно­сти лося. С севера на юг уменьшалась гибель лосей от волков и в водоемах и, соответственно, увеличивалась смертность от антропогенных причин (Заблоцкая, 1967).

Сравнение этих данных с более поздними материалами, относящимися преимущественно к концу 1960-х - 1970-м годам, показывает, что со време­нем эти различия практически исчезают (табл. 54). Данные о гибели живот­ных в 1990-е годы, относящиеся только к Карелии, показали, что в отдель­ные годы по вине человека гибло даже больше животных, чем от волков (рис. 79).

Происходящее нивелирование различий причин гибели лосей от естест­венных и антропогенных факторов происходит, во-первых, вследствие повсе­местного роста численности волка и, соответственно, увеличения гибели ло­сей от этого хищника, во-вторых, интенсивное освоение человеком Евро­пейского севера России в 1950-1970 гг. повлекло за собой и рост смерт­ности лосей от антропогенных причин (особенно браконьерства).

Гибель от хищников.

Деятельность хищников - одна из основных при­чин естественной смертности большинства растительноядных животных. Популяции лося на большей части ареала вида несут наибольшие потери от волка, и только на северном пределе распространения лося гибель этих ко­пытных от медведя превосходит таковую от волка.

При изучении взаимоотношения в системе "хищник-жертва" обычно на­ибольшее внимание уделяется определению величины потерь в популяциях жертвы, избирательности и сезонности хищничества, совокупного действия хищника и других факторов, а также проблемам регулирования численнос­ти хищников и, прежде всего волка.

Общие размеры потерь поголовья лосей от волка варьируют весьма зна­чительно и зависят от плотности населения жертвы и хищника, экологичес­кой ситуации и ряда антропогенных факторов. По данным длительных ста­ционарных наблюдений, в том числе в заповедниках, расположенных в не­посредственной близости от Карелии, этот показатель изменяется от 0,6% в Лапландском заповеднике (Семенов-Тян-Шанский, 1982) до 76,1% в Дарвин­ском (Филонов, Калецкая, 1982). Среднегодовые потери популяции лося в заповедниках, расположенных в разных природных зонах, колебались от 0,73 до 10,3% и даже до 12% общей численности лося (Калецкая, 1973; Фи­лонов, 1983; 1989; Лавровский, 1990).

Расчет среднегодовой смертности лосей от волков в эксплуатируемых популяциях затруднен невозможностью абсолютного учета жертвы и хищ­ника на больших территориях и низкой вероятностью обнаружения погиб­ших животных. Если судить о ней по доле лосей, зарезанных волками, в про­центах от общего числа лосей, найденных погибшими от разных причин, а также по частоте обнаружения останков лосей в процессе троплений хищ­ников, то эта величина на опромышляемых территориях составит 5-7% от общей численности жертв.

Второй способ расчета потерь популяции лося от волков основан на пря­мой регистрации волчьей добычи в процессе зимних троплений хищников. Установлено (Данилов, 1981; 1994), что зимой стая волков из 5-6 зверей в среднем за месяц режет двух лосей. Продолжительность снежного периода в Карелии - 6 мес, таким образом, стая за это время убивает 12 лосей. Да­лее расчет нами был сделан для начала 1980-х годов: численность волка в Карелии в марте, по данным зимнего маршрутного учета, составляла тогда 600 экз. Прирост популяции хищника к началу следующей зимы -150-170 экз. прибылых, а общая численность волка к тому же времени воз­растала до 750 зверей. Волков одиночек и пар в популяции было 35%, т.е. стайных волков оставалось 490 экз. При стайности волка в Карелии в сере­дине зимы, в среднем за ряд лет - 4,2 экз. (п = 102), число стай было 100-110. Таким образом, расчетная гибель лосей от этих хищников составляла: 12 х 100 = 1200 голов или 5-6% от численности лосей, оцениваемой в те годы в 22-25 тыс. животных. Таким образом, и этим методом получены очень близкие к первому расчету данные по количественной оценке хищни­чества волка в отношении лося.

Сравнение хищнической деятельности волка в нашем регионе с ее про­явлениями в странах с более разнообразным составом и высокой численно­стью жертв показывает, что и там размеры потерь популяции лося сопоста­вимы с таковыми в нашем регионе. Так, по наблюдениям в центре Сканди­навского п-ова (район исследований располагался на границе Швеции и Нор­вегии) общие потери населения лося от хищников составили 5% от общей его численности. Наблюдения велись за одной стаей (других волков в райо­не исследований не было), насчитывающей в среднем за все годы 5 волков. Плотность населения лося в период изучения (учет по экскрементам) со­ставляла 15 экз. на 1000 га (Olsson et al., 1997).

Судя по нашим наблюдениям в Карелии и О.С. Русакова в Ленинград­ской обл. просматривается связь и прогрессирующее увеличение гибели ло­ся от волка при высокой численности жертвы (рис. 31).

Большинство исследователей, изучавших хищничество волка, считают, что имеется определенная избирательность в его охоте на лосей, в результа­те чего чаще гибнут телята и лосихи. Особенно значительна - 63% (п - 32) гибель молодых животных - телят и лончаков от волка оказалась в восточ­ной части провинции Северная Карелия (Финляндия), соседствующей с Ка­релией (Nygren, 1980).

Столь же велика доля телят, зарезанных волками и в центральной Скан­динавии - 51% (п = 65). Животные следующей возрастной группы - 1 и 2 го­да составляли здесь 25% от всех жертв волка, вместе с тем наиболее "цен­ная" часть популяции - звери 3-7 лет представлены в волчьей добыче всего 5%; 8-12 лет - 15% и только 3 лося старше 12 лет (1-14 и 2-20 лет) стали жертвами волка. Там же в добыче волков значительно преобладают самки (всех возрастов) - 76% (Olsson et al., 1997).

Подобное явление, хотя и менее четко выраженное, прослеживается в Карелии и на смежной с ней территории Ленинградской обл. (Тимофеева, 1974; Русаков, 1979; Данилов, 1981; Данилов и др.,1979).

Однако избирательность, как и селективная роль волка, в большой мере определяется условиями существования копытных и, прежде всего снежностью и состоянием снегового покрова. В многоснежные зимы, когда глуби­на снега достигает 90-100 см, легкой добычей даже пары волков становятся в первую очередь стельные лосихи и телята¹.

¹ Недавно, по наблюдениям в Финляндии, стало известно, что и одиночный матерый волк в период глубокоснежья в состоянии справиться со взрослым лосем (I. Kojola, личн. сообще­ние).

Так, из 79 лосей, зарезанных волками в Карелии в марте в местах зимних концентраций копытных - в Заонежье и Приладожье - 58 (75,6%) были лосихи и телята (Данилов, 1994).

Наблюдается довольно четкая зависимость численности волка от тако­вой лося, особенно в северных регионах, где лось - основная жертва волка (рис. 31). Однако согласованность изменений численности хищника и жерт­вы еще не дает основания считать волка главной причиной снижения численности лося. В большинстве случаев последнее связано с комплексом факторов и, прежде всего, с изменениями состояния кормовой базы лося в связи с сукцессией вырубок и прессом охоты легальной и нелегальной. На фоне отрицательного действия названных факторов деятельность волка ус­коряет и усугубляет процесс падения численности лося, но именно в период снижения численности популяции жертвы. Отрицательное влияние волка имеет и другие аспекты. Как было показано, его хищничество носит избира­тельный характер и жертвами чаще становятся молодые животные и лоси­хи. Последнее, т.е. гибель самок соответственно отражается и на приросте популяции.

Косвенно отрицательное влияние волка на лося выражается в его дейст­вии, как фактора беспокойства, т.е. в распугивании и преследовании лосей в случае неудачных охот хищников или нападении на группу лосей. В период глубокоснежья эта деятельность волка ведет к физическим перегрузкам, ис­тощению лосей, повышенной эмбриональной смертности.

Представляет интерес также роль волка, как переносчика ряда гельмин­тов, в том числе патогенных для лося (Литвинов, 1975; Овсюкова, 1976; Козло, 1983).

Наряду с отрицательным влиянием волк в ряде случаев может оказы­вать и некоторое положительное действие на население лося. Выражается оно в элиминации больных, истощенных, увечных животных, в изъятии зна­чительной части молодых. Последнее при отсутствии реального управления популяций со стороны человека в какой-то мере обеспечивает сохранение кормов и лучшие условия зимовки для производительного ядра популяции, и поддерживает высокий потенциал размножения.

Ущерб, наносимый лосю другим крупным хищником - медведем, носит хорошо выраженную географическую специфику. Потери популяции жерт­вы уменьшаются с севера на юг (табл. 22). Это связано, во-первых, с тем, что на севере сохраняется довольно высокая плотность населения медведя и, во-вторых, с относительным однообразием и бедностью кормовой базы медве­дя в северных экосистемах.

На севере отчетливее выражена и сезонность хищничества медведя (рис. 43). Как уже отмечалось, нападения на лосей совершаются преимуще­ственно весной, по насту, затрудняющему передвижение жертв, но не пре­пятствующему бегу медведя. Именно весной медведь и наносит наибольший ущерб популяции лося, нападая на стельных лосих, а несколько позже "со­бирая" новорожденных лосят. Около 70% (я = 19) жертв медведя в Карелии в апреле - это стельные лосихи, а в начале-середине мая - новорожденные лосята - 65% (я = 11).

Очень высока смертность молодых лосей - 58% (п = 52), от медведя в Во­логодской обл. (Филонов, 1989). Довольно высока она в Швеции, где по дан­ным Ю. Свенсона (Swenson et al., 1998) она составляет 25% приплода, хотя гибель взрослых лосей там не превышает 3%.

Интересно сравнение размеров смертности сеголеток лося от медведя в Европейской тайге с таковым в Канаде и на Аляске. По данным канадских исследователей медведи - бурый (гризли) и черный американский медведь (барибал) являются наиболее существенным фактором смертности лосят и причиной гибели 50% приплода лося в Альберте (Boutin, 1992). Однако здесь необходимо принимать во внимание значительно более высокую плотность населения гризли, но особенно черного американского медведя в Альберте, по сравнению с численностью бурого медведя на севере Европы.

Вместе с тем на Аляске лосята в добыче медведя составляли 47% от об­щего числа убитых ими лосей (Ballard et al., 1981), что оказывается даже несколько меньше, чем в Европейской тайге (Дарвинский заповедник; Фи­лонов, 1989).

Осенью отмечается второй пик хищничества медведя, который на севере выражен слабее, чем на юге. Очевидно, хищничество медведя на севере есть в значительной мере вынужденная реакция медведя на очень ограниченные кормовые возможности местообитаний севера, особенно весной, когда даже после выхода медведей из берлог снег еще долго покрывает землю.

Однако прямая количественная оценка роли медведя в регулировании численности лося весьма затруднительна. Можно лишь косвенно предста­вить ее масштабы, проведя параллель между хищничеством волка и медве­дя. Если на севере Карелии гибель лосей от медведей приблизительно равна таковой от волков, а иногда даже превосходит ее и составляет 4-5% от об­щей численности лося, то на юге республики данный показатель для медве­дя в несколько раз меньше, чем для волка. В целом по Карелии одинаковое по масштабам воздействие обоих хищников на популяцию лося наблюдает­ся лишь в отдельные годы. Расчет, построенный на этих данных, показал, что размер ущерба популяции лося от медведя в Карелии составляет 2-3% от общей численности лося (Данилов, 1994).

Анализ хищничества медведя на всей территории Северо-запада России подтверждает ранее выдвинутый тезис (Данилов, 1981) о том, что в простых сообществах лесотундры и северной тайги эффект хищничества медведя проявляется более остро, а его влияние на популяцию основной жертвы -лося - приближается к действию лимитирующего фактора.

Расчет совокупного воздействия волка и медведя на лося в Карелии поз­воляет оценить размер потерь популяции лося в 9-10% от общей численно­сти. В 1970-1980-е гг. - в период высокой численности копытных - это вы­ражалось в 2000-2500 экз., а в настоящее время - в 1300-1500 лосей. В про­шлом гибель от хищников равнялась легальной добыче, а сейчас более чем в два раза превосходит таковую.

Других крупных хищных зверей - рысь и росомаху можно лишь условно отнести к врагам лося. Известны единичные случаи нападения рыси на ло­сей, главным образом на телят и ослабленных животных. Росомаха чаще нападает на лосей, но и ее роль в лимитировании численности этих копыт­ных ничтожна. Заслуживает внимания только потребление и растаскивание росомахой волчьей добычи, что вынуждает хищников добывать "лишних" лосей.

Завершая рассмотрение роли крупных хищных зверей в жизни их основ­ной жертвы, нельзя не заметить, что взаимоотношения в системе "хищ­ник-жертва" в конечном итоге сказываются на функционировании экосис­тем в целом. Но проблема крупных хищников в биоценозах не утрачивает своей актуальности и с исчезновением их из состава фаунистических ком­плексов. Напротив, она становится еще острее в связи с нарушением меха­низма функционирования экосистем и в конечном итоге отражается на их биологической продуктивности.

Болезни. Паразиты.

Этот фактор, как причина гибели лосей, подробно рассмотрен в обзорных работах К.П. Филонова (1977; 1983). Установлено, в частности, что некоторые болезни и высокая зараженность лосей гельмин­тами, хотя и редко, но могут привести к гибели животных. Однако в боль­шей мере это отражается на общем состоянии зверей и в сочетании с други­ми факторами (тяжелые условия зимовки, хищники и др.) становятся одной из причин повышенной эмбриональной смертности и далее снижения пло­довитости и прироста популяции.

В Карелии известен лишь один случай массовой гибели лосей от неуста­новленной болезни. Это случилось в 1907 г. (Благовещенский, 1912).

В 1960-е годы в ближайшем соседстве с Карелией - на Карельском пере­шейке Ленинградской обл. - зарегистрирована эпизоотия ящура (Тимофее­ва, 1974). В Карелии больных животных отмечено не было.

Среди прочих естественных причин смертности лосей определенное зна­чение имеет гибель зверей в водоемах. Лоси тонут в реках и озерах главным образом в период ледостава, что в отдельные годы совпадает с началом ран­незимней миграции. Второй пик гибели животных приходится на весну и также совпадает с миграцией животных.

В северных регионах, особенно в Карелии и на Кольском п-ове, для ко­торых характерна густая сеть рек и озер, в том числе и очень крупных, а также регулярные сезонные миграции лосей, они тонут в десятки раз чаще, чем на юге.

В Карелии смертность лосей в водоемах колеблется по годам от 10,3 до 45,7% от общего числа лосей, найденных погибшими, т.е. размер смертнос­ти животных по этой причине может быть сравним с таковым от волков (Данилов, 1994).

Антропогенные причины гибели.

Влияние человека на популяцию лося на Европейском севере особенно возросло в середине - конце прошлого сто­летия. Первой причиной стало интенсивное освоение огромных массивов се­верных лесов и замена их молодняками лиственных и хвойно-лиственных пород. Это, несомненно, ускорило и рост численности лося. Данный фактор действовал перманентно на протяжении почти полувека, когда размер лесо­пользования на севере даже превышал площадь расчетной лесосеки.

Большое значение в те годы имела также технология рубки леса. В 1950-е и до 1980-х годов на вырубленных пространствах, как правило, ос­тавались довольно значительные участки недорубов, что не только увеличива­ло мозаику угодий и улучшало их защитность для лося, но превращало эти уча­стки в настоящие островки спасения для всех видов птиц и зверей. В 1980-е годы требования к рубке леса стали более строгими и недорубов на делянках больше не оставляли. В результате значительные по площади территории становились полностью непригодными для обитания лося на 3-5 лет, и до 10-15 лет оставались малопривлекательными для животных угодьями.

В конце 1970-х - середине 1980-х годов размеры лесопользования сокра­тились более чем вдвое, соответственно, вдвое сократились сейчас и площа­ди зарастающих вырубок - лучших лосиных угодий. Возможно, это также сыграло свою роль (в совокупности с другими факторами) в сокращении численности лося в конце 1980-х - начале 1990-х годов.

Одновременно с негативным, хотя и косвенным воздействием этого фактора, на первое место вышла другая причина сокращения численности лося в конце прошлого столетия - это браконьерство. Небывалый расцвет нелегальной охоты произошел в результате глубокого экономического кри­зиса, особенно в сельском хозяйстве, что породило массовую безработицу и создало "армию" местных браконьеров, активно действующую и поныне.

Другой формой браконьерства стала, возникшая еще в годы существо­вания так называемых "мясных" лицензий стрельба зверей без "закрытия" лицензии. Тогда повсеместно бригады, добывавшие лосей и сдававшие в торговлю их мясо, имели достаточное количество лицензий, которые зачас­тую при отстреле лося не "закрывались", а мясо добытых зверей бригада распределяла по своему усмотрению. Такого рода браконьерство еще более возросло в наши дни вследствие полной бесконтрольности охоты на лося (рис. 79).

Попытки проследить ход численности лося на изучаемой территории и смежных с ней регионах и выявить факторы, ее определяющие, предприни­мались неоднократно (Троицкий, 1974; Данилов, 1975, 1981, 1986, 1989, 1998, 2003; Марковский, 1978, 1995; Русаков, 1969, 1979). Однако единого и устоявшегося по этому поводу мнения до сих пор так и не сложилось.

Что касается хронологической констатации изменений численности лося, то с полным основанием можно утверждать, что очевидный рост численности вида в Карелии начался в середине - конце 1950-х годов. Южнее - в Ленинград­ской, Новгородской, Псковской областях, по данным, обобщенным О.С. Руса­ковым (1979), этот процесс начался несколько раньше в конце 1940-х - начале 1950-х годов. Пика численности население лося здесь достигло в начале - се­редине 1960-х годов. Подобный же ход численности лося наблюдался и еще южнее - в Белоруссии и Прибалтике (Козло, 1983; Линг, 1967; 1973).

Однако процесс роста численности лося в Карелии приостановился в середине 1960-х годов, а в конце этого десятилетия последовало трудно­объяснимое сокращение численности вида, которое также наблюдалось и в Финляндии (Т. Nygren, 1996). Однако затем наступил период продолжи­тельного роста населения лося. Этот процесс охватил не только Карелию и Европейский север России, но огромную территорию от Берегов Нор­вежского моря до Охотского.

Многие исследователи, констатируя тогда стремительное распростране­ние и рост численности вида, пытались объяснить это явление. В большин­стве таких объяснений, в том числе и наших (Данилов, 1986; 1989), главной причиной считалось увеличение площадей предпочитаемых лосем место­обитаний, а именно - зарастающих вырубок, возникших после интенсивных рубок 1940-1950 гг., что действительно имело место.

Когда в 1980-е годы началось падение численности вида, мы опять-таки стали искать видимые причины этого. Происходившее явление чаще всего объяснялось сукцессией биотопов, влиянием крупных хищников, перепро­мыслом, в том числе и браконьерством.

На региональном уровне это действительно имело место. Так по нашим наблюдениям и расчетам в конце 1970 - начале 1980-х годов, когда прирост популяции лося составлял 18-20%, а ее использование складывалось из: ле­гального изъятия - 10%, потерь от крупных хищников и других естествен­ных причин - также около 10%, сохранялась относительно стабильная и до­вольно высокая численность лося. Однако в середине 1980-х годов возросло легальное использование популяции, и почти одновременно включился еще один мощный антропогенный фактор - браконьерство. В конце 1970-х го­дов потери популяции лося по этой причине составляли 6-9%, но уже в сере­дине - конце 1980-х годов достигли 29-33%, а в конце 1990-х годов и вовсе перевалили за 50% от общего числа лосей, найденных погибшими от разных причин (рис. 79). Такой ущерб, может быть, сравним лишь с гибелью от вол­ка и оценен в 5-6% от общей численности популяции. Очевидно, в результа­те включения этого фактора и началось стремительное падение численнос­ти лося в республике.

Однако анализ изменений численности лося на всем севере Европейской части России, а также в странах Фенноскандии (Т. Nygren 1987; 1996; Т. Nygren, Pesonen, 1993; Myrberget, 1990; Cederlund, Markgren, 1987) (рис. 80). где численность крупных хищников невелика, почти нет браконьерства, а управление популяцией лося более совершенно, чем в России, заставляет ис­кать другие причины падения численности вида.

Мы предполагаем, что наблюдаемый процесс - это проявление много­летних периодических изменений численности, так называемых  "волн жизни", характерных для вида. Анализ исторических и литературных ис­точников позволяет с большой долей вероятности говорить о существова­нии столетних циклов изменений численности и распространения лося на больших площадях с пиками, приходящимися на третью четверть столе­тия (рис. 81).

Практическое значение.

В доисторическую эпоху значение лося для человека в ряде регионов превосходило значение всех прочих животных, о чем свидетельствуют материалы, приводимые в первой главе настоящей книги. И в историческое время до самых наших дней значение лося в жиз­ни человека не ограничивается только охотничьим, хотя оно по-прежне­му остается главным. Весьма велика роль лося в функционировании мно­гих процессов в биоценозах. Это наиболее ярко проявляется в его влиянии на лесную травянистую и древесно-кустарниковую растительность, во взаимоотношениях с крупными хищниками, для которых в бореальных лесах лось - основная жертва, в поддержании очагов некоторых экто- и эндопаразитов.

Во многих странах с высокой численностью лося, густой сетью автодо­рог и насыщенностью их транспортом чрезвычайно большое значение при­дается предотвращению столкновений автотранспорта с лосями, которые во многих случаях заканчиваются тяжелыми последствиями и для людей, и для животных. В нашем регионе, где скоростных дорог нет вовсе, а густой по­ток автотранспорта идет лишь по шоссе Санкт-Петербург-Мурманск - эта проблема далеко не так актуальна, как, например, в Финляндии и Сканди­навских странах.

Все эти стороны взаимоотношений лося с человеком, а также с разны­ми компонентами биоценозов, членом которых оказывается лось, неодно­кратно обсуждались в монографиях и региональных сводках, многочис­ленных статьях, на специальных симпозиумах и конференциях. Мы счита­ем возможным не рассматривать здесь эти вопросы, а лишь коротко про­следить хронологию охоты на лося в Карелии и сравнить условия обита­ния и управления популяцией лося в Карелии и в Финляндии по материа­лам, опубликованным нами ранее (Данилов, 1989) и относящимся к тем годам, когда численность вида в нашем регионе была на сравнительно вы­соком уровне.

Ограниченное использование лося в Карелии началось в 1959 г., ког­да было добыто 193 лося. К сожалению, в те годы не было систематиче­ских учетов лося на больших площадях, и численность зверей могла быть установлена только в процессе охоты загоном, что методически очень сходно с учетом лосей прогоном - методом иногда применяемым и сей­час.

В начале 1960-х годов, учитывая зверей во время охот, в которых мне довелось участвовать, удалось установить, что плотность населения лося в окрестностях Петрозаводска была 7-10 зверей на 1000 га. Нередко в одном загоне, а это 1-2 км², на линию стрелков выходило 7-10, а случалось и 15-17 лосей. Конечно же, лимит отстрела в 200 лосей был очень мал, но увеличить его мешала ложная забота об охране животных очень популяр­ная тогда в правительственных кругах Автономной республики Карелия. В результате в ряде мест на юге республики возникло локальное перена­селение вида, истощение зимних пастбищ, а закончилось все сокращением численности лося на этих территориях.

Однако это сокращение происходило на фоне общего роста поголовья лосей в республике. Абсолютная численность зверей (аэровизуальный учет) и их добыча изменялись тогда в среднем по периодам:

Для сравнения статуса и использования лося в Карелии и в Финляндии. мы взяли 1987 год (табл. 55).

Тогда в Финляндии (Nygren, 1987) послепромысловая численность лосей была почти в 3 раза выше, чем в Карелии при плотности населения, варьи­ровавшей по провинциям от 1,2 до 4 экз. на 1000 га, а добыто лосей было почти в 25 раз больше чем в Карелии.

Чтобы разобраться в причинах столь значительных различий, необходи­мо проанализировать хотя бы основные показатели условий обитания жи­вотных и особенностей использования популяций.

Территория Финляндии (без внутренних водоемов) в 2,4 раза превышает таковую Карелии и, если расчет численности лося выполнить на условно равные территории, то окажется, что лосей в Финляндии было не в 2,8 раза больше, а всего на 16 тысяч зверей.

Ландшафтно-климатические условия преобладающей части территории Финляндии значительно более благоприятны, а площадь лучших лосиных угодий в пять раз больше, чем в Карелии. Ландшафтные особенности Фин­ляндии выражаются в большем природном разнообразии - участки леса там перемежаются полями, сенокосами, вырубками разного возраста, посадка ми сосны, мелиорированными участками болот и заболоченных террито­рий. Такая мозаика формирует большую протяженность бордюрных или опушечных линий, вдоль которых в изобилии произрастают любимые ло­сем осины, ивы, рябины, можжевельник. Наряду с кормностью многократ­ное чередование открытых и полуоткрытых пространств с участками леса обеспечивает хорошую защитность угодий.

Заметно богаче по видовому составу и массе травянистая, ягодно-кустарничковая и древесно-кустарниковая растительность южных и юго-западных провинций Финляндии. Здесь липа, клен и даже дуб встречаются не только в подлеске, но и в составе лесообразующих пород. В Карелии лишь в Приладожье, да и то очень редко, можно встретить клен и липу в подлеске. Ме­нее разнообразна у нас и кустарниковая растительность.

Климат провинций Финляндии, населенных лосем с высокой плотнос­тью, значительно мягче, чем в Карелии. Эти территории приурочены к по­бережью Финского и Ботнического заливов. Здесь меньше высота снегово­го покрова и продолжительность его залегания, а температура воздуха зи­мой и весной, т.е. в наиболее ответственные периоды жизни молодняка вы­ше, чем в Карелии, что при высокой плодовитости определяет и высокий прирост популяции, который здесь составляет почти 40 тыс. лосят.

Потенциальная плодовитость лося в Карелии лишь немногим меньше, чем в Финляндии, но реальное число телят на 100 самок, особенно по про­шествии лета, т.е. к сезону охоты - почти в полтора раза меньше, чем в этой стране. В Финляндии их 82,7, а в Карелии 65 особей. Причина здесь в том, что значительный урон молодняку наносят многочисленные у нас хищни­ки - волки и медведи.

Существенную роль в сохранении поголовья и высоких норм добычи иг­рают принципы и методы (стратегия и тактика) управления популяцией. Всей практикой ведения охотничьего хозяйства в Финляндии и странах Скандинавии установлено, что добыча значительной части молодняка (ло­сят-сеголеток) обеспечивает постоянно высокий потенциал размножения и прирост популяции при одновременной "экономии" зимних кормов, которые главным образом и являются лимитирующими. Это происходит оттого, что лосенок-сеголеток съедает веточного корма лишь немногим меньше взрос­лого зверя.

Добыча лосят-сеголеток в Финляндии доходит до 40% от общего числа отстрелянных животных, в Карелии - не превышает 2%.

Установлено также, что максимальная продуктивность популяции до­стигается, если на одного самца приходится 1,3-1,5 самки. В Финляндии это соотношение 1:1,55, в Карелии 1:1.

И, наконец, очень важный тактический прием - продолжительность охотничьего сезона. У нас он начинался¹ первого октября и продолжался до 15 января, а нередко и до первого февраля.

¹ Вскоре после публикации этих материалов в журнале "Охота и охотничье хозяйство" сезон охоты на лося в Карелии был ограничен двумя месяцами (01.11-31.12).

В Финляндии он на месяц-полтора короче: начинается с 1(15) октября и заканчивается 30 ноября или 15 декабря. Сокращение сроков охоты, т.е. устранение этого мощного фак­тора беспокойства, вызывающего стрессовое состояние животных, обеспечивает лучшую сохранность эмбрионов, лучшую выживаемость молодняка и лучшие кондиции взрослых животных, а в конечном итоге и общее благо­получие популяции.

Успешное управление популяцией определяется также доступностью угодий для охотников. В Финляндии сеть дорог разного типа, но обычно проезжих для легкового автомобиля, в несколько раз гуще даже лесовозных "усов" в лесах Карелии, однако и по этим дорогам можно передвигаться лишь на транспорте повышенной проходимости. Соответственно, и освоение ре­сурсов лося у нас неравномерное, требует больших материальных и трудо­вых затрат.

После даже этого краткого сравнения встает вопрос - Можно ли постро­ить управление популяцией лося в Карелии так же как это делается в Финляндии? Ответ на этот вопрос - да, можно, но для этого необходимо: 1 - сократить численность волка в 4-5 раз; 2 - изменить стратегию использо­вания поголовья - довести соотношение самцов и самок до 1:1,5 и увеличить долю сеголеток в добыче до 25-30%; 3 - организовать равномерное и пропор­циональное использование запасов вида по всей территории республики.