Норка Европейская

Распространение. Численность. Биотопическое распределение.

В неда­леком прошлом европейская норка обитала на большей части Карелии, а се­верная граница ее распространения почти совпадала с административной границей Карелии и Мурманской обл. (Данилов и др., 1973). Существование европейской норки в Карелии в настоящее время весьма сомнительно. Един­ственно возможный район ее обитания - это восточная часть Пудожского р-на возле границы с Архангельской обл. (рис. 58). Существующий очаг оби­тания европейской норки на Северо-западе России сохранился лишь на час­ти территорий Псковской, Новгородской и Ленинградской областей (Тума­нов, 2003). В настоящее время вся Карелия, Мурманская обл. и большая часть Ленинградской обл. заселены американской норкой. Она полностью заместила здесь аборигенный вид (Данилов, 1964; 1969; 1972; Захаров, 1969; Туманов, 1972; Данилов, Туманов, 1976 а, б).

Интродукция американской норки на Европейском севере России нача­лась в 1934 г., когда в окрестностях Петрозаводска в речки Шапша и Машезерка было выпущено 45 зверьков. Вслед за тем в Терском р-не Мурманской обл. в притоки р. Оленицы - Удебный и Майручей было выпущено 83 нор­ки. Работы по интродукции американской норки возобновились в Карелии почти через тридцать лет. В 1962 г. 64 зверька выпустили в реки Соан и Вельякан (Суоярвский р-н), в 1963 г. 73 экз. расселили по р. Шалице (Пудож­ский р-н) и, наконец, в 1965 г. 145 норок по берегам рек Кягма, Урокса (Сегежский р-н) и Вичка (Медвежьегорский р-н) (рис 58).

Однако к тому времени значительная часть территории Карелии, а так­же Мурманской обл. уже была заселена американской норкой (Данилов, 1964; 1969; Захаров, 1969) и необходимости в этих выпусках не было. Ак­климатизация американской норки шла весьма успешно, но этот успех ни­как нельзя объяснить расселением зверьков, выпущенных в 1930-е годы и их потомков.

Исследования, выполненные в Карелии (Данилов, 1964; 1969; 1972), и на смежных территориях - в Мурманской (Захаров, 1969) и Ленинградской об­ластях (Новиков, 1970; Туманов, 1972; Иванов, Туманов, 1974) убедительно показали, что основными источниками акклиматизации нового вида послу­жили звероводческие хозяйства.

Ориентировочный подсчет норок, убегавших со звероферм, дает неко­торое представление о масштабах этой интродукции. Расчет, основанный на материалах, полученных из зверосовхозов (Данилов 1972), показал, что все­го в природу за 1950-1980-е годы попало не менее 10 000 зверьков (20 зве­роферм, разводивших норок, существовали в Карелии 30 лет, ежегодно из каждого зверосовхоза убегало от 10 до 20 норок). С средины 1980-х годов началась интенсивная деградация звероводства в Карелии, особенно разве­дения норок. Соответственно, и приток в природу зверьков из мест их раз­ведения сократился или прекратился вовсе.

Аналогичен был процесс появления и акклиматизации американской норки во всех странах Северной Европы: в Финляндии, Норвегии, Швеции, Дании, Исландии (Tenovuo, 1963; Pedersen, 1964; Westman, 1968; Gerell, 1968, 1971; Cleeland, 1970). Там выпусков норок не проводилось, но широко прак­тиковалось их разведение на фермах, в результате вид широко распростра­нился. В настоящее время популяция хищника достигла высокой плотнос­ти и он стал одним из главных врагов дичи в прибрежных биоценозах. В не­которых странах разрешено уничтожение американской норки в течение круглого года.

В настоящее время процесс акклиматизации американской норки на большей части ее нового ареала можно считать завершенным. Вид прочно вошел в состав прибрежных биоценозов Старого Света, вытеснив и заместив при этом аборигенную европейскую норку на значительной части ее ареала.

Успех акклиматизации американской норки на Европейском севере объясняется, на наш взгляд, несколькими причинами. 1. На протяжении бо­лее чем 50-ти лет в природу постоянно попадали животные из звероводче­ских хозяйств, пополняя тем самым естественные популяции. 2. Американ­ская норка - вид более экологически пластичный, чем норка европейская, и заселила весь Кольский п-ов, где никогда не было последней. Новый вид обладает рядом физических (более крупные размеры) и физиологических (диапауза в развитии зародышей) преимуществ перед европейским сороди­чем. 3. Начальная стадия акклиматизации нового вида совпала с периодом глубокой депрессии численности аборигенного, что было вызвано его пере­промыслом в 1930-е годы на всем Европейском севере (Siivonen, 1956; 1972; Новиков, 1970; Данилов, 19726; Туманов, Терновский, 1972). 4. Может быть, определенную роль сыграло и непродуктивное скрещивание видов, что могло иметь место, когда более крупные самцы американской норки спаривались с самками европейской, однако зародыши погибали и резорбировались. Такое явление неоднократно регистрировалось Д.В. Терновским (1977).

Американские норки, обитающие в Карелии, имеют довольно крупные размеры тела и черепа. Сравнение их линейных и весовых показателей с та­ковыми зверьков, обитающих в разных регионах России, и разводимых в не­воле, выполненное нами ранее (Данилов, 1969а; Данилов, Туманов, 1976 а, б), показало, что дикие американские норки из Карелии крупнее алтайских (Терновский, 1958) и башкирских (Павлиний, 1962) и близки по размерам зверькам из Татарии (Попов, 1949).

В период расцвета звероводства в Карелии были добыты три очень крупные норки: вес одного самца достигал 2150 г, другого - 1793 г и самки - 980 г; кондилобазальная длина черепа одного из самцов равнялась 75 мм, а самки - 64,2 мм. Их появление лишний раз подтверждает, что основными источниками племенного материала для акклиматизации служили зверосов­хозы (Данилов, 1972).

В связи с изложенным, мы считаем возможным повторить здесь сравне­ние некоторых промеров черепов зверьков разного происхождения, сделан­ное нами ранее (Данилов, 1969а). Оказалось, что норки, разводившиеся в 1936 г. в Кольском зверосовхозе (Новиков, 1938) и выпущенные в окрестно­стях Петрозаводска, были почти одинаковы по некоторым промерам чере­па с европейскими норками, но значительно меньше зверьков, разводивших­ся в Карелии в Святозерском зверосовхозе в 1963 г (рис. 59). Последнее, что совершенно очевидно, стало результатом селекции или искусственного от­бора. Однако самые значительные различия между европейской и амери­канской норками прослеживаются в строении черепа. Детали этих различий были описаны нами ранее (Данилов, Туманов, 1976 а).

Распределение американской норки в Карелии определяется природны­ми условиями ее территории. Последний специальный учет норки в Карелии был осуществлен в конце 1990-х годов. Судя по этим материалам, численность норки на севере республи­ки колеблется от 1,5 до 3 экз. на 10 км береговой линии водоемов. На юге она почти вдвое выше - 4-6 экз. (рис. 60).

Своеобразие гидрографичес­ких условий территории Карелии, а именно обилие водоемов разно­го типа - ручьи, реки, разной ве­личины озера, часто соединенные между собой сильно изрезанной береговой линией, многочислен­ные канавы лесоосушительной и сельскохозяйственной мелиора­ции в значительной мере затруд­няют выделение угодий, предпо­читаемых американской норкой.

К типичным стациям американской норки, как и норки европейской, следует отнести лесные ручьи и речки с незамерзающими участками - поро­гами и перекатами, с невысокими, но сухими берегами. На крупных реках она селится редко и встречается в местах впадения в них мелких притоков, ручьев, мелиоративных каналов.

В отличие от аборигенного вида американская норка не избегает, а да­же предпочитает селиться на озерах (рис. 61). Другая особенность стадиаль­ного распределения, отличающая новый вид от европейской норки, это час­тое поселение американской норки близ человеческого жилья, что харак­терно для вида и на его родине - в Северной Америке. Возможно, что такое поведение является также следствием доместикации американской норки, продолжающейся уже более 100 лет.

В первое время после побега со звероферм зверьки довольно долго дер­жатся вблизи них и на окраинах населенных пунктов. В известной мере это объясняется отсутствием у беглецов опыта самостоятельного добывания пищи, высокой численностью синантропных грызунов возле человеческого жилья, а иногда и присутствием домашней птицы в некоторых дворах. Одна­ко подобный синантропизм хищника прослеживается и у потомков беглецов многих поколений.

Изучение распределения норки по угодьям в значительном удалении от источников ее акклиматизации - зверосовхозов - также показало хорошо выраженную приуроченность ее обитания к населенным пунктам. Так, из 16 норок, отловленных за два осенних сезона на одном из стационаров в Ка­релии (на площади 1500 га), 6 экз. (37,5%) было поймано в деревне под жи­лыми и нежилыми домами и другими постройками, при этом зверьков лови­ли на одном месте по 2-5 раз.

Вблизи населенных пунктов, при отсутствии промысла, наблюдается и повышенная плотность животных. На уже упомянутом опытном участке обитало 11 зверьков, а на подобной же территории, но в значительном уда­лении от населенных пунктов - всего 7 экз (учет проводился по индивиду­альным участкам). Другой пример - в процессе учета норки в Суоярвском р-не в окрестностях пос. Тойвола на участке 6 км р. Тарасйоки мы зарегис­трировали 7 норок. В 30 км вверх по реке численность зверьков была в три раза меньше (0,3-0,4 экз. на один км береговой линии).

Известны также случаи встреч и добычи американских норок в городской черте городов Кондопоги, Беломорска, Сортавалы и даже Петрозаводска.

Участок обитания. Жилища.

Размеры и характер освоения территории у норок имеют ряд видовых особенностей. Из 8 индивидуальных участков евро­пейских норок, измеренных в южной Карелии, наибольший занимал 3 км побе­режья реки, а наименьший - один (в среднем - 2,4) км. Площадь охотничьей территории зверька при удалении его от уреза воды не более чем на 200 м, со­ставила в среднем 48 га. Протяженность охотничьего хода в начале зимы ко­лебалась от 0,8 до 4,0 (в среднем - 2,8) км (Данилов, Туманов, 1976 а, б).

По наблюдениям И.Л. Туманова в южных областях Северо-запада Рос­сии, где обеспеченность пищей значительно лучше, чем в Карелии, длина охотничьего хода самцов (п = 7) составляла 0,4-3,5 (в среднем - 1,6) км. У са­мок охотничий поиск был меньше - 0,7-2,8 (в среднем - 1,2, п = 5) км. Пло­щадь участка обитания составила в среднем у самцов - 32, самок - 26 га.

Изучение особенностей освоения европейской норкой пространства, про­веденное с помощью радиотелеметрии в юго-западной Европе (Garin et al., 2002), показали, что самцы (п = 5) в разные месяцы занимали участки реки протяженностью от 2 км (в октябре) до 11 км (в марте), в среднем 5,8 км (рас­чет сделан нами по графикам, приводимым в статье). Участки самок (и = 2) простирались на 0,6 и 3,6 км течения реки и оба входили в участки обитания самцов.

Европейская норка живет оседло, редко совершает переходы по суше с одного водоема на другой, а ее жировочный след обычно тянется вдоль бе­рега реки без далеких заходов в прибрежные леса.

В район обитания американской норки может входить отрезок побере­жья одного крупного водоема (река, озеро) с одним или несколькими мелки­ми водоемами (ручьи, канавы, ламбы) или без них, иногда это совокупность мелких водоемов (рис. 62).

В большинстве случаев каждый зверек занимает изолированный учас­ток. Нарушение границ участка наблюдается осенью - молодыми зверька­ми в период расселения и весной самцами во время гона. При расселении мо­лодых перекрытие и даже совмещение участков обитания продолжается до­вольно долго. Так, при мечении животных осенью - до середины-конца но­ября в одни и те же живоловки нередко попадались разные зверьки, а в ме­стах отлова норок, содержавшихся некоторое время на стационаре, встреча­лись свежие следы других животных. Стабилизация границ участков проис­ходит в середине декабря.

Предгонные и генные перемещения самцов продолжаются с конца фев­раля до конца марта, а в северных районах и до середины апреля. В предгонный период значительно возрастает длина суточных перемещений живот­ных - до 10-12 км. В противоположность этому в начале-середине зимы длина охотничьего хода американской норки в Карелии, в среднем за ряд лет составляет 3,8 (0,6-10) км (/? = 16).

Изучение перемещения американской норки на юго-западе Шотландии с помощью радиотелеметрии (Duntstone, Birks, 1983) показало, что террито­рии особей одного пола никогда не перекрываются, участки самок могут входить частично или полностью в участки самцов. Каждый зверек исполь­зовал участок морского побережья протяженностью всего 0,5-1 км. Авто­ры, однако, замечают, что размеры территорий, занимаемых зверьками, живущими на реках, больше, чем на побережье. На территории, занимаемой особью-резидентом, выделялся сердцевинный участок, на котором живот­ные и проводили большую часть времени.

Для охотничьего поиска американской норки в наших таежных услови­ях характерны постоянные и глубокие заходы в прибрежные леса, хотя ос­новной ее маршрут пролегает вдоль берега водоема (рис. 62). Довольно часто зверьки совершают и прямые переходы с водоема на водоем через лес. В начале зимы по еще неглубокому снегу такие перемещения достигают 3-5 км. Такое поведение совершенно не свойственно европейской норке.

В суровые зимы с ранним замерзанием, а часто и промерзанием мелких водоемов, происходят откочевки норок с верхнего и среднего течения рек в устьевые участки, где в таких случаях отмечается совместное обитание не­скольких зверьков. Такое явление наблюдалось и у европейской, и у амери­канской норок, а случалось оно, как правило, после сухого лета, когда уро­вень воды в водоемах сильно падал, а сильные морозы в начале зимы при­водили к промерзанию водоема. С выпадением глубокого снега и снижени­ем температуры воздуха до - 20° С активность норок сокращается, уменьша­ются и размеры участков обитания.

Гнездовые и временные убежища норок располагаются в самых разно­образных местах, но всегда хорошо защищенных от непогоды и крупных хищников (табл. 34). На участке обитания зверька есть, как правило, от од­ной до трех регулярно посещаемых нор, в которых он и остается на дневку. Норка не бросает совсем убежище, даже будучи потревоженной и выгнан­ной из него, возвращается в это укрытие и в последующем.

Помимо основных убежищ каждый зверек имеет еще несколько допол­нительных укрытий, которые использует периодически. Очевидно также, что животные иногда останавливаются на дневку в случайных убежищах. Нам приходилось находить зверьков в кучах хвороста на вырубках, под коп­ной сена на сенокосах, в окрестностях населенных пунктов и в поленницах дров. Все эти укрытия находились в 50-70 м от водоема. Наличие на участ­ке нескольких постоянных и временных убежищ позволяет животным оста­навливаться на дневку в ближайшем из них. Норка довольно редко возвра­щается в то же укрытие, из которого вышла на охоту.

Самки, очевидно, более привязаны к определенному жилищу, нежели самцы, о чем мы могли судить по наблюдениям за животными обоих полов почти одновременно зимой 1965 г. В течение 10 дней февраля из трех самок, бывших под наблюдением, две трижды дневали в одних и тех же убежищах. При наблюдении за тремя самцами только один из них в течение недели ос­танавливался на дневку в посещаемой ранее норе. Интересно, что при повторном заселении освободившихся по какой-либо причине участков новые зверьки используют те же убежища, где до них уже жили норки.

Питание. Суточная и сезонная жизнь.

Состав пищи европейской и аме­риканской норок имеет много общего и характеризует их как довольно ши­роких эврифагов. В питании хищников в течение года довольно равномерно представлены мелкие млекопитающие, земноводные, рыбы, ракообразные, меньшее значение имеют птицы. Растительные корма встречаются редко и в небольшом количестве (табл. 35).

Сравнение качественного состава кормов американской норки в Каре­лии и других областях Северо-запада выявило ряд особенностей питания хищника, связанных с ландшафтно-климатическими условиями территорий. Так, основу питания хищника на Кольском п-ове составляют рыбы, леммин­ги и другие мышевидные грызуны. В Карелии и в Ленинградской обл. до­вольно большое значение имеют также земноводные и птицы; в последней в бесснежный период весьма существенна и роль насекомых, встречаемость которых достигает 34,6% (Данилов, Туманов, 1976 а).

Наблюдаются значительные сезонные изменения питания норки во всех регионах. Они в ряде мест более существенны, нежели географические. Так, летом в питании животных в Ленинградской обл. млекопитающие встреча­ются почти вдвое реже, чем зимой - 32,3% и 64,9%, тогда как земноводные более чем в два раза чаще - 40,8% и 16,2%, соответственно. Рыбы летом ло­вятся норкой заметно реже (14,6%), чем зимой (23,0%), с большой охотой норки поедают летом также раков (Данилов, Туманов, 1976 а).

Такие изменения связаны с доступностью тех или иных кормов и, при обилии, простотой их добывания. Это в первую очередь относится к члени­стоногим, которые представляют собой значительный пищевой резерв нор­ки. К аналогичному выводу пришел Р. Герелл (Gerell, 1968), изучавший пи­тание американской норки в Швеции, где летом по данным названного ис­следователя встречаемость членистоногих в желудках и экскрементах но­рок составляет 30,8%.

Европейские и американские норки нередко устраивают небольшие за­пасы пищи. Инстинкт запасания, очевидно, более выражен у самок. Дани­лов П.И. и Туманов И.Л. (19766) сообщают о нескольких складах корма в гнездовых жилищах норок. У европейской норки максимальное число жертв в таком складе было 23 лягушки; у американской - по сообщению Р.С. Поляковой в Лапландском заповеднике найдено 26 тушек норвежских леммингов.

Некоторые исследователи (Альтшуль, 1970; Новиков, 1970) указывают, что американская норка довольно часто нападает на ондатру и наносит су­щественный ущерб популяции этого грызуна. В наших материалах по пита­нию американской норки ондатра встречается нечасто, однако, судя по по­левым наблюдениям, этот хищник может нанести значительный урон пого­ловью ондатры на отдельных водоемах. В Северной Америке - на родине обоих видов - ондатра - важный корм хищника, а его пресс на популяцию грызуна увеличивается от лета к осени (Мс Donnell, Gilbert, 1981).

По наблюдениям финских зоологов американская норка стала главным врагом водоплавающих птиц в шхерах (Tenovuo, 1963; Kauhala, 1996). Наши материалы не позволяют сделать подобного категоричного вывода, однако, осенью в убежищах зверьков неоднократно приходилось находить полу­съеденных уток.

Суточная активность норок во многом определяется фотопериодом, свой­ственным тому или иному сезону, особенностями погодных условий и физио­логическим состоянием животных. Осенью зверьки наиболее активны в ве­чернее и утреннее время (с 16 до 22 и с 5 до 10 часов) Такая цикличность со­храняется до февраля. В конце зимы - начале весны, т.е. с началом гонного периода подвижность норок, особенно самцов, возрастает. В это время зверьков можно встретить в любое время суток. Самки и в это время ведут более скрытый образ жизни. В весенне-летний период, особенно в высоких широтах, где нет выраженного темного времени, нет и выраженной ритмич­ности суточной активности норок, хотя наибольшее число регистрации зверьков приходится все-таки на утренние и вечерние часы.

Изучение активности норок в южной Швеции с помощью биотелемет­рии (Gerell, 1969) показало, что самки в течение всего года активны главным образом ночью, лишь в период выращивания молодых зверьки активны и днем. Норки, сбежавшие со зверофермы, деятельны преимущественно днем.

В мае-августе зверьки ведут относительно оседлый образ жизни, а их перемещения ограничены территорией постоянного участка обитания. В сентябре-начале октября молодые зверьки еще держатся в районе инди­видуального участка матери, а затем начинают интенсивно осваивать новые территории. В декабре-январе они мало показываются на поверхность, ча­сто ходят пустоледкой и под снегом. Это особенно характерно для северных территорий с сильными морозами и глубокими снегами. Максимальная, из­меренная нами длина прохода норки под снегом равнялась 150 м, пустолед­кой же зверьки могут проходить по 500-600 м, что составляло почти чет­верть их суточного хода.

Наблюдения за одной самкой в сильные морозы (-30°)-(-40°)С и глубо­ком снеговом покрове в течение 4-х дней показали: два дня (10 и 13 февра­ля) норка не показывалась на поверхность, два других (11 и 12 февраля) она выходила из убежища, несколько раз пересекала ручей и вновь скрывалась под снегом. Суточный наслед ее в эти дни по поверхности не превышал 50 и 60 м (Данилов, 1969 а).

Норки обоих видов плохо приспособлены к передвижению по глубоко­му снегу. Весовая нагрузка на единицу площади опоры у них значительно больше, чем у наземных хищников семейства. В случае опасности американ­ская норка легко забирается на деревья на высоту 4-7 м, этого нельзя ска­зать о норке европейской. Плавают они одинаково хорошо. Характерной чертой поведения американской норки следует признать устройство "снеж­ных горок". Однако в отличие от выдры у норки они не игровые, а служат для облегчения спуска по глубокому снегу с холмистых берегов и использу­ются однократно.

Размножение. Структура популяции.

Размножение американской норки изучено весьма детально, что связано с многолетним разведением ее на фер­мах. Но и особенности репродукции европейской норки исследованы также довольно полно, особенно интересные данные по репродукции вида и его ги­бридизации получены Д.В. Терновским (1977) при содержании и разведении европейской норки в неволе.

Размножение видов отличается рядом особенностей, которые не только обеспечивают преимущество нового вида над аборигенным в пределах аре­ала последнего, но и позволяют американской норке успешно существовать значительно севернее европейской. Половой зрелости и самцы, и самки обо­их видов достигают на первом году жизни. Связанное с размножением уве­личение подвижности европейской норки в природе становится заметным в начале марта. Подобные же явления в жизни американской норки зарегист­рированы несколько раньше - в конце февраля.

Изменения в органах размножения у самцов европейской норки начина­ются уже в декабре. В начале февраля в гонадах формируются первые спер­матозоиды, а во второй половине этого месяца - начале марта зрелые поло­вые продукты образуются особенно интенсивно и заполняют канальцы при­датков семенников.

У самцов американской норки увеличение размеров семенников и акти­визация процессов производства половых продуктов также начинается в де­кабре. К началу февраля семенники сильно увеличены, а в их канальцах по­являются сперматозоиды. Начинается активный сперматогенез, достигающий наибольшей интенсивности в феврале. Сперматозоиды в гонадах при­сутствуют до начала июня. Таким образом, активный сперматогенез у аме­риканской норки протекает с февраля по май включительно (Данилов, Ту­манов, 1972).

Опираясь на опубликованные ранее данные (Данилов, Туманов, 1976 а, б) можно заключить, что течковый период у самок европейской нор­ки приходится на апрель (самки, добытые 29.04, 05.05 и 06.06 были на ран­них стадиях беременности). В неволе, в Московском зоопарке, продуктив­ное спаривание самки наблюдали во второй половине апреля (22 и 25.04.) (Рубецкая и др., 1933). В Новосибирске самое раннее результативное спари­вание европейских норок в неволе наблюдалось 27.03, а самое позднее -24.06 (Терновский, 1977).

Таким образом, наиболее активный процесс сперматогенеза и течка у европейской норки в средней и южной тайге приходится на конец марта - апрель, следовательно, и гон проходит в те же сроки.

Характерные гистологические изменения в половой системе самок аме­риканских норок, означающие активизацию астрального цикла, отмечены уже в начале января. В середине-конце февраля у всех исследованных самок наблюдалось предтечковое или течковое состояние. Все самки, добытые в середине-конце марта, были беременны (Данилов, Туманов, 1976 а). Итак, гон у американской норки в южной Карелии и на смежных с нею террито­риях начинается в конце февраля и заканчивается в начале апреля.

Беременность у европейской норки протекает без задержки импланта­ции и продолжается 40^-5 дней (Рубецкая и др., 1933; Терновский, 1977).

Развитие зародышей у американской норки протекает с кратковремен­ной диапаузой. Ее продолжительность зависит от времени спаривания. По данным М.Д. Абрамова (1961), у зверьков, спаривавшихся 16-28 февраля, беременность продолжалась 63-72 дня, а у покрытых после 8 марта -40-58 дней.

Рождение щенков у европейской норки приходится на конец мая - начало июня. Щенение американских норок происходит в конце апреля - середине мая.

Таким образом, самки американской норки спариваются несколько раньше европейских норок. Этим иногда объясняют нескрещиваемость ви­дов. Однако, как мы уже писали (Данилов, Туманов, 1972), несостоятель­ность такого довода становится очевидной, если учесть, что самцы обоих ви­дов приходят в состояние гона в одно и то же время и одинаково долго со­храняют способность к продуктивному спариванию, т.е. период половой ак­тивности самцов намного перекрывает сроки течки самок обоих видов. Бо­лее того, как показали эксперименты Д.В. Терновского (1977) межвидовое спаривание возможно, хотя и заканчивается резорбцией эмбрионов.

Особенность беременности американской норки - задержка импланта­ции зародышей - является на наш взгляд, одной из главных причин успеш­ного освоения этим видом территорий, находящихся за северным пределом ареала европейской норки. Как показали работы канадских исследователей (Bruce, Derek, 1974), продолжительность периода между спариванием и им­плантацией оплодотворенной яйцеклетки удлиняется при увеличении свето­вого дня. Следовательно, продолжительность фотопериода высоких широт удлиняет диапаузу и задерживает появление на свет щенков американских норок до более позднего и благоприятного времени, нежели это имело бы место при сравнительно короткой беременности европейской норки.

По плодовитости европейская и американская норки практически не от­личаются друг от друга.

Смертность щенков в первые месяцы жизни у обоих видов также одина­кова - 24 и 26%, соответственно (Данилов, Туманов, 1976 б).

По материалам И.Л. Туманова в промысловой пробе из популяции евро­пейской норки (п - 486) самцов было 52,4% (х² = 1,2, Р = 0,30), т.е. соотно­шение полов у этого вида близко к 1 : 1.

Иное соотношение самцов и самок оказалось среди американских норок, добытых охотниками. Самцы в среднем за ряд лет значительно преобладали над самками, составляя 65% (п = 666, %² = 28,4, Р > 0,999). Очевидно, данное яв­ление объясняется спецификой промысла - избирательностью капканного лова. Так, из 120 зверьков, добытых только капканами, самцов было 84 экз.

Среди добытых европейских норок, возраст которых был определен (« = 83), сеголетки составляли 29%. Из 88 американских норок сеголетков было 35%.

Паразиты, болезни. Враги и конкуренты.

Изучение зараженности евро­пейской норки гельминтами в Ленинградской и Псковской областях, выпол­ненное И.Л. Тумановым (Данилов, Туманов, 1976 а), показало, что экстен­сивность инвазии нематодами составляла в среднем за ряд лет 77,1% (я = 33). Большая часть зверьков (24 экз.) были заражены скрябингилюсами и толь­ко у 11 особей отмечены филяоидесы. Интенсивность инвазии довольно высокая. В среднем на одного зараженного зверька приходится 2,3 (1-8) оча­га филяроидеса и 10,2 (2-33) скрябингилюсов.

Инвазированность американской норки по сравнению с европейской не­высокая. Более того, во всех районах акклиматизации американской норки на территории бывшего Советского Союза этот зверек заражен гельминта­ми значительно слабее, чем на родине - в Северной Америке. Так, в СССР у него отмечено 17 видов паразитов, а в Северной Америке - 46 (Контримавичус, 1969). По-видимому, это объясняется тем, что интродукция американ­ской норки происходила главным образом за счет животных, выращенных в звероводческих хозяйствах, и, как правило, дегельминтизированных.

В Карелии гельминтофауну норок изучала В.И. Шахматова (1964). Как оказалось впоследствии, основной материал ею был получен из мест оби­тания норки американской, но по незнанию ситуации с распределением ви­дов все гельминты были отнесены к норке европейской. Видимо, поэтому у последней и был обнаружен Macracanthorynchus ingens, отмеченный впер­вые на территории России. Ранее этот вид наблюдался только у норок в Северной Америке. По данным В.И. Шахматовой норка в Карелии инвазирована на 86%, 10-ю видами гельминтов. Наиболее часто встречаются не­матоды (7 видов), реже трематоды (2 вида) и акантоцефалы (1 вид). Пре­обладают следующие гельминты: Capillaria putori (51,4%), Skrjabingulus nasicola (21,7%), Capillaria mucronata (20,8%) Filaroides martis (6,4%) (Шахма­това, 1964).

Норка довольно сильный и агрессивный зверек, особенно беглецы из звероводческих хозяйств и их потомки, достигающие полутора и более ки­лограмм. Случаи нападения других хищников на норок довольно редки, хо­тя убийство зверьков, попавших в капканы рысью, волком и даже лисицей в прошлом, когда существовал регулярный промысел пушных зверей, бы­ли довольно обычны. Наиболее серьезными врагами норки следует счи­тать бродячих собак, которые разрушают гнездовые жилища и давят мо­лодняк.

Близкие трофоценотические связи имеются у норок с рядом других ку­ньих - выдрой, хорьком, горностаем и даже куницей, нередко охотящейся по берегам водоемов. Однако в острых конкурентных отношениях находятся только оба вида норок - европейская и американская. Даже с лесным хорь­ком отношения этих хищников не носят агонистического характера, в этом убеждают факты отлова в одни и те же живоловки попеременно то лесного хорька, то американской норки.

Движение численности. Практическое значение.

Об изменении чис­ленности европейской норки в прошлом приходится судить только по данным пушных заготовок. Наибольшее число шкурок этого вида в Ка­релии было заготовлено в 1924-1925, 1932 и 1936-1937 гг. Наиболее от­четливо увеличение заготовок выражены в первом и последнем случае. В начале 1950-х годов на заготовительные пункты Карелии стали посту­пать шкурки американской норки, но заготовители не разделяли их по видам и в заготовках все они фигурировали под названием - "дикая нор­ка". Таким образом, статистические данные стали неприемлемы для суж­дения о ходе численности европейской норки. Этот пробел восполняют материалы учетов 1969-1987 гг., приводимые И.Л. Тумановым (2003) для Псковской обл. Но и они не позволяют говорить о какой-либо циклично­сти в изменении численности вида, хотя амплитуда колебаний по годам достигает 4-5 крат.

Наблюдения за состоянием численности американской норки на модель­ных водоемах в Карелии (рис. 63) свидетельствуют о 7-10-летней периодич­ности колебаний численности. Размах колебаний по годам не превышает 2-3 крат.

В Ленинградской обл., по данным И.Л. Туманова (2003), подъемы и спа­ды численности американской норки происходили с интервалом 5-6 лет (рис. 63), размах колебаний также не превышал трехкратной величины.

Шкурки норок занимали в балансе пушных заготовок Карелии довольно значительное место. В отдельные годы в республике добывали по 10-11 тыс. норок. Однако, ни добыча, ни закупка шкурок зверьков в насто­ящее время не регулируется никакими государственными организациями. Сохранилось значение этого вида как объекта любительской охоты с лай­ками, которая постепенно восстанавливает свою популярность даже среди городских охотников.