Ондатра

Североамериканский грызун. В Карелии ондатра акклиматизирована. Размеры взрослых зверьков варьируют: длина тела от 240 мм до 360 мм, хво­ста 190-300 мм, а вес тела от 575 г. до 1700 г. (1948 г.). Половой диморфизм не выражен. В Карелии преобладают животные с рыжевато-коричневым ок­расом. При этом верхняя часть тела окрашена в рыже-коричневые тона. Го­лова, средняя часть спины и наружная сторона конечностей более темные. Живот светло-рыжий с серебристым оттенком; внутренние стороны конеч­ностей светло-серые. У молодых зверьков в окрасе преобладает серый от­тенок. В ряде мест северной части Ладожского озера и некоторых, прилега­ющих к нему внутренних водоемах, М.Я. Марвиным в послевоенные годы была обнаружена черная ондатра (Ondatra zibethica macrodon Merriam). Она отличается от номинального подвида тем, что у нее остевой волос спины ко­ричнево-черного окраса, подпушь охристо-золотистая, на животе желтова­то-серая полоса с более темным цветом по центральной линии. Щеки жёл­то-коричневые.

Интродукция. Распространение. Численность.

Начало акклиматизации ондатры в Карелии было положено выпуском 375 зверьков в семи озерах Пудожского района. В следующем году в том же районе было выпущено еще 347 экземпляров, а в 1934 г. 247 зверьков завезли в Заонежье. К 1935-1936 гг. относится целая серия выпусков в Заонежском, Медвежьегорском, Олонецком, Прионежском, Пряжинском, Кемском и Беломорском районах. Всего с 1932 по 1936 годы в Карелии расселили 3922 ондатры, из них 1707 зверьков были доставлены с Соловецких островов, а остальные от­ловлены уже в Карелии (рис. 20). Столь активная деятельность по интродук­ции нового вида, сопровождавшаяся быстрым естественным расселением зверьков, дала замечательные результаты - уже в 1936 году было заготов­лено более тысячи ондатровых шкурок. В последующие два года новый вид занял второе место в пушных заготовках.

После Великой Отечественной войны выпуски ондатры возобновились, но главным образом в средних и северных районах республики. В 1944-1946 гг. было расселено 869, а в 1950-1952 гг. - 375 зверьков. Завершающим этапом ин­тродукции можно считать 1958-1965 гг., когда было выпущено еще 1418 экз. Однако последние выпуски были вряд ли необходимы, поскольку в конце 1940-х - начале 1950-х годов ондатра распространилась по всей территории Ка­релии. Очевидно в те же годы численность грызуна была максимальной. Это предположение основано на том, что именно тогда в республике заготавливали наибольшее число ондатровых шкурок (20-24 тыс. шт. в год).

В 1970-е годы было сделано несколько внутриреспубликанских выпусков (некоторые из них были даже внутрирайонные) небольших партий зверьков в водоемы Пряжинского, Прионежского и Питкярантского районов. Эти выпуски были необоснованны, неподготовлены, осуществлялись с наруше­нием методов, технологии отлова и выпуска и эффекта не имели.

Говоря о расселении ондатры в Карелии необходимо также учитывать, что на территории Суоярвского, Питкярантского и бывшего Сортавальского (ныне Лахденпохский р-н и муниципальная территория г. Сортавала) рай­онов, ранее принадлежавшей Финляндии, ондатру стали выпускать еще в 1920-е годы. Животные быстро заселили все пригодные для них водоемы. В результате в послевоенное время, т.е. после пересмотра государственных границ, оказалось, что и на территории названных районов ондатра встреча­ется повсеместно, а в ряде мест обитает также и черная ондатра. В Сортавальском районе в послевоенные годы этот подвид составлял до 16% всего населения вида (Лавров, 1957). В настоящее время в этих местах лишь слу­чайно можно встретить черную ондатру. Произошло поглотительное скре­щивание ее с бурой ондатрой.

Успеху расселения ондатры в Карелии способствовали многие факторы, главными из которых следует признать:

- многочисленные водоемы - реки, озера, часто соединенные между собой и образующие озерно-речные системы. Сравнительная бедность карельских водоемов водной и околоводной травянистой растительностью - основного корма ондатры стала причиной того, что быстро размножающиеся живот­ные столь же быстро "съедали" ограниченные запасы доступных кормов и вынуждены были переселяться в новые водоемы;

- в водно-болотных и прибрежных экосистемах Старого света встречает­ся лишь один экологический аналог ондатры - водяная полевка. Однако она не смогла составить новоселу серьезной конкуренции и оказалась вытеснен­ной на периферию этих местообитаний. Новый вид практически беспрепят­ственно занял необходимую ему экологическую нишу.

-  в новых местах на начальных стадиях акклиматизации ондатра не встретила специализированных хищников, каковым в Новом свете является американская норка.

Распределение ондатры в Карелии крайне неравномерно. С одной сторо­ны это определяется очень сильными колебаниями численности животных на разных территориях и даже на отдельных водоемах в разные годы, а с другой сравнительным однообразием озер Карелии - бедных водной расти­тельностью и с каменистыми берегами. Такие водоемы особенно многочис­ленны на севере. Соответственно и численность ондатры на севере значи­тельно ниже, чем на юге. В среднем на один км береговой линии, пригодной для обитания ондатры, в озерах северной Карелии, приходится менее одной семьи. На юге республики, где типы водоемов разнообразнее, а их эвтрофикация значительно выше, выше и численность животных. Здесь в пригод­ных для ондатры угодьях насчитывается в среднем от 1,5-3 семьей на один км береговой линии. Однако такие показатели учета характерны толь­ко для озер с узкой прибрежной зоной, где произрастает водная раститель­ность. Для водоемов со сплавинными берегами или с обширным мелководьем крупных водоемов, заросшим тростником, камышом, рогозом и другими растениями лучше использовать показатели численности, отнесенные к еди­нице площади (га или км²). В лучших типах таких угодий численность ондат­ры достигает 4-5 семей на один га (оз. Куркунлампи, заливы Ладожского озера в районе пос. Куркийоки), в хороших угодьях - до 3-х семей (оз. Логмозеро, побережье Ладоги у островов Лункулансаари и Мантинсаари), а в средних - до 2-х семей на один га угодий (озера Шальское и Муромское, заливы Онежского озера в районе пос. Великая губа, Спасская губа). Одна­ко все приведенные в качестве примера водоемы расположены в южной Ка­релии. На севере подобных угодий нет.

Биотопическое распределение.

Ондатра обитает в самых разнообразных водоемах - от великих европейских озер Ладожского и Онежского до тор­фяных и глиняных карьеров, от таких крупных рек как Шуя и Суна до не­больших ручьев, мелиоративных и придорожных канав. Встречается она в пределах крупных и малых городов и в сельских населенных пунктах. В Пе­трозаводске постоянно живет в реках Лососинке и Неглинке.

Основные условия для благополучного существования зверька - это до­статочное количество корма (водно-болотной растительности и некоторых беспозвоночных животных), соответствующий гидрорежим водоема и воз­можность устройства жилищ и убежищ, надежно защищающих животных от непогоды и хищников.

Однако всеобитаемость ондатры относительна. Водоем, в котором посе­ляются зверьки, должен быть достаточно глубоким - не промерзать зимой и не пересыхать летом. В противном случае животные либо лишаются кор­ма, либо не могут до него добраться. Вместе с тем уровень воды не должен сильно подниматься, иначе затопляются жилища ондатры, гибнет молодняк, а взрослые вынуждены спасаться в случайных убежищах. Большие глубины также неблагоприятны для ондатры, поскольку с глубиной сокращается ко­личество и видовой состав растительности. Очень редко ондатру можно встретить в порожистых реках с быстрым течением.

Берега водоема, где ондатра устраивает жилище, должны быть удобны для рытья нор или устройства хаток. На участках водоемов с каменистыми или скалистыми берегами ондатра не живет. В сравнительно высоких бере­гах ондатра роет норы иногда довольно длинные и сложные с выходами из-под воды. На низких, заболоченных или сплавинных берегах животные строят хатки. В некоторых случая семья использует и нору, и хатку одновре­менно, а в случае промерзания прибрежной зоны зверьки переселяются в хатки.

Питание.

Питается ондатра преимущественно водно-болотной раститель­ностью, произрастающей в воде и по берегам водоемов. В Карелии извест­но 29 видов растений, охотно поедаемых ондатрой, 13 видов ондатра ест в небольшом количестве и 8 - в единичных случаях (Марвин, 1959). Но даже из охотно поедаемых растений животные предпочитают лишь 10-15 видов: тростник, хвощ, рогоз, камыш озерный, кубышку, вахту трехлистную, стре­лолист, рдесты, различные виды осок.

Альтшуль М.П., изучавший питание ондатры на Карельском перешейке, отмечает некоторые сезонные изменения в составе питания животных. Так, весной на кормовых столиках, в хатках и норах чаще встречаются остатки осок (85,3% встреч), хвоща (73,3%), тростника (68,1%), рогоза узколистного (44,4%). Летом ондатра продолжает питаться этими же растениями, но уве­личивается потребление вахты и стрелолиста. Осенью в рационе преоблада­ет тростник (73% встреч), кубышка желтая (44,5%), хвощ (33,5%), ежеголовник (31,5%), рдесты (31%). Зимой остатки тростника встречены в абсолютном большинстве - 90,7% кормовых хаток, хвоща в 70%, кубышки - 68,5%, рдеста -61,1%, кувшинки - 51,8%, ежеголовника в 40,7% хаток. Что же каса­ется значения того или иного вида растений в жизни ондатры, то по данным того же исследователя основным из них является тростник. Весной он встре­чен в 51,3% желудков, составляя 34,4% их объема, летом, соответственно, 60,7% и 24,1%, осенью-73,8% и 26,1%, зимой -91,6 и 22,4%. При этом весной чаще поедаются корневища и побеги тростника, летом - листья и стебли, осенью - побеги, стебли и корневища, зимой - побеги и корневища (Альтшуль, 1970). Кроме травянистых растений ондатра изредка обгладывает кору ивовых и осиновых веточек, растущих у самой воды, и даже скусывает их.

Рацион ондатры включает также и пищу животного происхождения. Осо­бенно часто этот вид корма используется животными в северных областях, в том числе и в Карелии. Установлено питание ондатры раками и моллюс­ками-катушками и особенно беззубками. Моллюски поедаются в значи­тельном количестве зимой и в начале весны. Очевидно, этот корм имеет значение в подготовке животных к размножению. О количестве съеденных ондатрой двустворчатых раковин можно судить по числу створок этих жи­вотных, оставляемых грызунами на кормовых столиках. Наибольшее их число - 530 пар было найдено нами на берегу оз. Святозера. Но еще боль­шее количество обнаружил М.Я. Марвин (1959) на одной из кормовых пло­щадок в окрестностях г. Лахденпохья. Он насчитал 1700 пар створок анодон­ты, и весили они 18,75 кг! О весьма существенной роли этих моллюсков в жизни ондатры на Карельском перешейке сообщает Г.А. Новиков (1970). Он пишет -

"На некоторых водоемах Карельского перешейка (вроде Раут-ярви в Приозерском рай­оне) ондатры вообще существуют за счет моллюсков. Дно около их нор здесь усеяно сотня­ми пустых раковин. Водных растений в оз. Раут-ярви мало, тем не менее, численность ондат­ры достаточно велика".

Очевидно, подобная деятельность ондатры в сочетании с загрязнением рек и озер промышленными, сельскохозяйственными сбросами и стоком вод с большим содержанием гумуса с огромных по площади заболоченных ле­сов, пройденных лесоосушительной мелиорацией, стала причиной драмати­ческого сокращения численности жемчужницы в северных водоемах, где не­когда существовал довольно доходный промысел пресноводного жемчуга.

В первые годы акклиматизации ондатры среди местного населения, осо­бенно рыбаков, бытовало мнение, что ондатра ест и рыбу. Оно основыва­лось на том, что при попадании в ставные ловушки для рыбы - катиски, ме­режи и т.п. - ондатра, пытаясь выбраться, повреждала и рыбу, находившую­ся в этих ловушках. Известны также случаи находок рыбы, погрызенной, но не поеденной, ондатрой в ее кормовых хатках. Однако такое случалось в во­доемах, подверженных заморам рыбы, которая при недостатке кислорода двигается и проникает в любые места, где есть приток свежего воздуха.

Наблюдения в природе и опыты по кормлению зверьков в неволе дока­зали, что рыбу ондатра не ест. В частности простой, и эффектный опыт по кормлению ондатры рыбой был поставлен сотрудником Карельской конто­ры "Заготживсырье" Н.А Семеновым и описан М.Я. Марвиным (1959). Опыт состоял в следующем: пять ондатр в возрасте одного года держали в одной клетке. Их не кормили, но, начиная со второго дня, ежедневно стали давать свежую и живую рыбу. Ни одна из ондатр рыбу не ела, хотя зверьки и набрасывались на нее. На пятый и шестой день, более крупные и сильные животные стали уничтожать более мелких и слабых, но рыбу не ели.

Из других видов животных ондатра иногда ловит лягушек. Мы трижды находили их остатки на кормовых столиках ондатр на внутренних водоемах в Приладожье. О таких же единичных случаях сообщает и Г.А Новиков (1970). Вместе с тем опыты по содержанию ондатры, поставленные Н.П. Ла­вровым в Пушкинском зверосовхозе, показали, что в случае острого дефи­цита растительных кормов ондатра уже ранней осенью начала ловить лягу­шек. Она продолжала делать это всю зиму, питаясь: "... элодеей, беззубками и травяными лягушками, во множестве зимовавшими в пруду" (Лавров, 1933; 1957).

В течение суток один зверек съедает 300-500 г растительных кормов, од­нако, срезает в 4-5 раз больше растений, чем использует, поскольку ест только самые сочные и мягкие части стеблей и листьев. Такое "расточи­тельное" использование кормов при высокой плотности населения живот­ных приводит к быстрому уничтожению водно-болотной растительности. Более того, ондатра скусывает стебли тростника, камыша, рогоза и некото­рых других растений в подводной их части, в результате чего оставшаяся часть стебля заполняется водой и погибает, не дав других листьев. Интен­сивность вегетации водно-болотной растительности на Европейском севере невысока, поэтому ее потери вследствие деятельности ондатры часто не восполняются, в результате кормность водоема падает, и он на длительное время становится пригодным для обитания лишь небольшого числа этих жи­вотных.

Участок обитания. Жилища и убежища. Суточная и сезонная жизнь.

Участки обитания ондатры в высокопродуктивных местообитаниях не­большие по величине. Они носят выраженный характер главным образом в период размножения и выкармливания потомства и сводятся к защите территории непосредственно прилегающей к гнездовому жилищу. Размеры этих семейных территорий определить крайне трудно из-за высокой актив­ности зверьков и совместного использования кормов, кормовых столиков и т.н. "уборных" семьями, живущими по соседству. В угодьях малопродуктив­ные участки хорошо выражены территориально, занимают большую пло­щадь и даже имеют естественные нейтральные зоны в виде пространств от­крытой воды и каменистых берегов, где нет растительности. Участок оби­тания, но главным образом пространство, прилегающее непосредственно к жилищу, защищается активно только в период размножения. В последую­щем, особенно при расселении молодых животных ондатры сосуществуют вполне мирно. Расстояние от жилища, в пределах которого наблюдалось агрессивное поведение хозяев по отношению к пришельцам, зависит от плотности населения животных и по визуальным наблюдениям, колеба­лось от 30 до 70 метров.

Основные типы гнездовых жилищ ондатры - это норы и хатки. Хатки строятся на низинных, заболоченных, сплавинных берегах, в густых зарос­лях тростника, камыша, хвоща, рогоза. Основанием для них может быть как сама сплавина, так и самые разнообразные предметы - полузатопленные бревна, камни, кусты ивы и даже старые лодки. Сооружаются они из остат­ков или специально срезанных стеблей, листьев и корневищ водно-болот­ных растений, мха. Скрепляется этот строительный материал грязью и илом. Размеры таких жилищ варьируют довольно значительно. Встречают­ся хатки высотой до 1,5-1,7 м (надводная часть) и диаметром до 2,5 м. Обыч­но же высота надводной части не превышает 60-80 см, а диаметр основания 1,5-1,7 м. Внутри жилища имеются гнездовая и кормовая камеры и ходы, ве­дущие в воду. Гнездо обычно округлой формы, диаметром 20-30 высотой до 20 см, расположено выше уровня воды на 20-30 см. Его дно устлано под­стилкой из осоки, листьев тростника, вейника. Встречаются хатки с двумя и даже тремя гнездами, что чаще бывает после появления молодняка первого помета.

Кормовая камера по форме и размерам напоминает гнездовую, но рас­положена почти на уровне воды. В ней бывают остатки корма, но нет под­стилки, и соединяется она с гнездовой камерой коротким ходом. Из хатки 2-3 выхода ведут под воду.

Другой тип жилища ондатры - норы. Они роются в возвышенных бере­гах, не затапливаемых водой даже в период наибольшего ее подъема. Вход в нору ведет из-под воды или находится на уровне воды. Когда водоем силь­но мелеет, входы в норы обнажаются, и зверьки бывают вынуждены копать нечто вроде канала или канавы, чтобы добраться до воды и корма. За вхо­дом в нору следует галерея, ветвящаяся в разных направлениях и часто име­ющая дополнительные выходы в воду. Заканчивается галерея гнездовой ка­мерой. В зависимости от характера берега гнездо удалено на 5-20 м от воды. Кормовая камера в норе представляет собой простое ее расширение недале­ко от входа. Сложная и разветвленная система нор обычно бывает там, где несколько поколений зверьков живут на одном месте. Наряду с гнездовыми норами на территории, занимаемой семьей, бывает одна или несколько про­стых нор без гнездовых и кормовых камер, колен и отнорков. Эти норы вы­полняют функцию временных убежищ.

На сравнительно низких берегах, но не сплавинных, иногда встречаются жилища комбинированного типа. Это случается, когда верх норы, особенно гнездовой камеры, расположен очень близко от поверхности земли, а ино­гда и обвален, вход же находится недалеко от воды. В таком случае ондатра надстраивает гнездовую камеру и образуется полухатка.

Довольно часто встречается комбинация жилищ, т.е. семья занимает но­ру и хатку. Это позволяет ондатре избежать губительных последствий не­благоприятных климатических и гидрологических условий. В годы с низким уровнем воды и сильными морозами прибрежная зона водоема, а часто и но­ры ондатры промерзают. В таком случае семья, имеющая еще и хатку, пе­ребираются в это жилище. При высоком подъеме воды норы могут затап­ливаться, и тогда ондатра ищет спасение в хатке.

Существует еще один тип убежищ ондатры - это кормовая хатка. Такие хатки в несколько раз меньше жилых, располагаются обычно в зоне наи­больших запасов корма, на расстоянии 15-30 м от гнездовой норы или хат­ки. В них ондатра кормится, отдыхает после подводного плавания, спасает­ся от врагов. Устройство их довольно примитивно. Обычно это полусфери­ческое сооружение из остатков корма ондатры, имеющее один выход и небольшую камеру, где зверьки кормятся и отдыхают. Внешние размеры кор­мовых хаток не превышают 60-70 см в диаметре и 40-50 см над уровнем во­ды. Устраиваются они, как правило, на каком-либо плавучем основании -сплавинах, топляках, а то и просто на кустах, растущих в воде.

Суточная активность ондатры летом в Карелии, в период белых ночей весьма неопределенна, тем не менее, вечером в тихую погоду первые живот­ные появляются на воде в 17-18 ч. Это бывают своего рода разведчики. По­плавав немного у зарослей водной растительности, они возвращаются к но­ре или хатке. Вслед за тем на поверхности появляются другие животные. Интенсивная кормежка продолжается полтора-два часа, однако, плавающих и кормящихся зверьков можно видеть почти всю ночь. Пауза наступает в пе­риод с 4 до 6 ч утра, после чего начинается утренний довольно короткий пик активности, завершающийся в 7-7,30 утра. Ранней осенью животные ак­тивны преимущественно в утренние и вечерние часы, а в период становле­ния ледяного покрова на озерах можно наблюдать кормящихся и отдыхаю­щих на кромке льда животных в течение всего светового дня.

Размножение.

Особенности биологии размножения ондатры в Карелии известны довольно хорошо благодаря детальным исследованиям этого про­цесса, выполненным Е.В. Соболевой (Лавров, 1957), М.Я. Марвиным (1959), М.П. Альтшулем (1963), Э.В. Ивантером (1966). Приводимая ниже инфор­мация о размножении ондатры базируется на материалах этих исследовате­лей и дополнена нашими наблюдениями в природе.

В условиях Карелии ондатра размножается дважды в году. Первый ве­сенний гон совпадает с началом таяния льда, появлением первых заберегов на озерах и вскрытием рек. В это время зверьков можно часто видеть в по­лыньях и на кромках льда. Часто они держатся парами. Животные необы­чайно подвижны, плавают друг за другом, дерутся, издают звуки, похожие на резкий писк. Сроки гона на юге республики приходятся на середину-конец апреля, на севере сдвинуты на полторы-две недели. Однако и на юге, и на се­вере начало сезона размножения тесно связано с ходом весны. Так, в 1939 го­ду при ранней и теплой весне на юге самки на первых днях беременности на­чали попадаться 23 марта, в 1940 - в конце апреля, в 1941 - 18 апреля, а ра­нее - в 1938 году - 6 мая (данные Е.В. Соболевой)¹.

¹ Цит. по: Лавров Н.П., 1957.

В первом гоне участвует большая часть самок и яловость, не превышает 3% (Ивантер (1966).

Беременность продолжатся 24-26 дн. Массовое рождение молодых перво­го помета происходит в конце мая -середине июня. Лактация длится около месяца. Плодовитость первой беременности по числу эмбрионов составляет 7,3 экз. (2-11) (п = 24). Резорбция эмбрионов у ондатры не имеет широкого распространения и среднее число ондатрят в выводке за ряд лет лишь не­многим меньше числа эмбрионов и равно - 7 (6-11) экз.

Второй гон наблюдается в конце июня - июле. Иногда случается перекры­тие сроков первого и второго периодов гона, особенно при вступлении в раз­множение животных, родившихся в прошлом году. Во втором размножении участвует не более 60% самок. Рождение молодых второго помета прихо­дится на июль-начало августа, а размер второго выводка несколько меньше первого и составляет в среднем 5,4 ондатренка на самку (п = 17).

В более южных регионах самки нередко приносят по три помета в год, в наших же условиях трижды размножаются лишь отдельные самки.

По описанию М.Я. Марвина ондатрята рождаются слепыми и почти голы­ми. В течение нескольких дней верхняя часть тела покрывается редкими ко­роткими волосами, на 5-8 дн. у них появляются резцы, а коренные зубы - на 13-15. В возрасте двух недель у детенышей прорезываются глаза и почти тогда же они начинают выходить из гнезда и могут плавать, а в три недели ондатрята уже начинают кормиться растениями, приносимыми родителями. В 35-40 дн. молодые сами добывают себе корм и могут жить самостоятель­но, но остаются в том же жилище, но в другом гнезде. Самки из первого помета к концу лета становятся половозрелыми, но в размножении прини­мают участие лишь на следующий год.

После сезона размножения от обеих генераций остается обычно 9-11 мо­лодых зверьков, живущих с родителями. Из молодых особей, выживших к осени, по данным Э.В. Ивантера значительно преобладают самцы, состав­ляя в отдельные годы до 60% (п = 241). Среди взрослых их доля несколько меньше - 54,3% (п = 171), а к весне соотношение выравнивается и самцов ос­тается лишь 50,8%. Данные по возрастному составу популяции, почерпну­тые из того же источника, убеждают в абсолютном преобладании - от 60 до 78% - осенью прибылых зверьков. Среди животных старше года полуторалетние ондатры составляют - 72%, 2-2,5 - летние - 21%, а старше всего - 7% (п = 387). Иными словами до года доживает не более 25-30% животных, до 2-х лет - не более 10%, а до 3-4-х лет - не более 3-4%, т.е. популяция онда­тры обновляется за 3-4 года.

Паразиты. Болезни. Враги и конкуренты.

Фауна экто и эндопаразитов он­датры в Карелии изучена весьма посредственно. Лишь у Н.П. Лаврова (1957) мы находим список гельминтов, обнаруженных у ондатры в Карелии. Из этого списка пять видов принадлежат к классу сосальщиков: Notocotylus quinqueserialis (при экстенсивности инвазии в 1950-е годы 54,9%), Plagiorchis eutamiatus zibetica (5,2%), Echinostoma armigerum (0,7%), Psilotrema marki (0,7%), Lyperosomum vitta (0,7%); три вида относятся к классу ленточных червей: Taenia taeniaeformis (1,5%), Taenia tenuicollis (0,7%), Paranoplocephala omphalodes (3,8%); два - к круглым червям: Ascarida sp. (0,7%), Porrococum sp. (3,0%) и один вид принадлежит к скребням - Polymorphic minutus (экстен­сивность инвазии - 1,5%).

Вызывает некоторое удивление 2-4-х кратные различия числа гельмин­тов, обнаруженных у животных в соседних с Карелией областях. В Ленин­градской их было всего 3 вида (при общей экстенсивности инвазии 55,3%), Вологодской - 5 (79,5), Архангельской - 6 (39,4%), хотя во всех этих обла­стях материалом для акклиматизации служили также и животные с Соло­вецких островов, а в последующем и из Карелии. Более того, условия оби­тания животных во всех названных регионах весьма сходны, а в климати­ческом и кормовом отношении даже более благоприятны, что предполага­ет и более разнообразную паразитофауну у позвоночных животных. Ин­тенсивность и экстенсивность инвазии разных видов гельминтов, парази­тирующих у ондатры, изменяется по годам и сезонам, как и у большинства других млекопитающих. Патогенность тех или иных видов паразитов для ондатры не изучена.

Сравнение видового состава гельминтов ондатры на ее родине и в разных регионах бывшего СССР, выполненное Н.П. Лавровым, показало, что с он­датрой было завезено не менее 28 видов паразитических червей. Из них он­датра сохранила только 4 вида: - два из класса Trematodes - Euparipheum melis и Echinostoma armigerum и два из класса Nematodes - Rodentocaulus ondatrae и Longistriata dalrymplei. Вместе с тем ондатра приобрела 17 видов паразитических червей. Но как справедливо полагал Н.П. Лавров, фауна гельминтов этого грызуна еще не установилась. Возможно как освобожде­ние его от некоторых видов паразитов, так и новоприобретение, что и про­изошло в ряде стран Западной Европы, где ондатра появилась на 20-30 лет раньше.

Болезни ондатры на севере Европейской части России не изучены. Изве­стна высокая восприимчивость ондатры к туляремии, заболевание ее пара­тифом, стригущим лишаем и болезнями, природа которых не установлена. Так, по описанию М.П. Альшуля (1965) массовая гибель ондатры регистри­ровалась на Карельском перешейке в 1948, 1951 и 1956 годах. При вскрытии трупов были обнаружены: гиперемия, язвы и прободение кишечника, ино­гда поражение печени. Признаков, свойственных туляремии и возбудителя этой болезни не обнаружено.

Из эндопаразитов, относящихся к простейшим, у ондатры обнаружены два вида кокцидий - Eimeria stiedae и Eimeria ondatra zibethica.

Последняя была завезена с животными из Финляндии. Она особенно па­тогенна для ондатры, и при высокой интенсивности заражения ведет к смер­ти животных, особенно молодняка. Однако на нашем севере при невысокой плотности населения ондатры условий для распространения кокцидиоза не было, как не было и массовой гибели зверьков по этой причине.

В условиях Карелии список врагов ондатры почти столь же длинен, как и в более южных частях ее ареала. Однако многие хищники, особенно перна­тые, в изучаемом регионе далеко не так многочисленны, как на юге. Основ­ной истребитель ондатры среди хищных птиц - болотный лунь. Даже на юге Ленинградской области ондатра составляет в его рационе до 37% (Альтшуль, 1965); в Карелии он редок и гнездится лишь на юге республики (Зи­мин, Сазонов, 1993). ... Малочисленны в Карелии также орлан-белохвост, черный коршун, полевой лунь. Только ястреб-тетеревятник и канюк обыч­ны. Их численность в Приладожье составляет: 4-5 пар на 100 км - первого и до 10 пар - второго (Зимин, Сазонов, 1993). Однако доля ондатры в их пи­тании даже значительно южнее Карелии не превышает 4,5% (Лавров, 1957). Данных об уничтожении ондатры ночными хищными птицами крайне мало, известны лишь успешные нападения на этого грызуна филина и длиннохво­стой неясыти. Однако, если неясыть довольно обычна в Карелии, то филин в последние годы стал очень редок. Таким образом, нет оснований говорить о сколько-нибудь значительном ущербе, наносимом ондатре в Карелии хищ­ными птицами.

Значительно более существенна роль хищных млекопитающих как вра­гов ондатры и фактора регулирующего численность грызуна. Остатки онда­тры встречены в желудках и экскрементах большинства хищников, обитаю­щих в Карелии и на смежных территориях. У енотовидной собаки эти встре­чи составляют 3,7%, лисицы - 4%, волка - 0,5% (Данилов и др., 1979); лесного хорька - 4,6%, американской норки - от 3,4% до 6,8%, выдры - от 1,3% до 2,9% (Данилов, Туманов, 1976а). Однако эти данные далеко не в полной мере отражают истинную роль некоторых хищников в жизни ондатры, осо­бенно лисицы и американской норки.

По наблюдениям в природе, в частности в процессе тропления лисиц в снежный период, отмечались регулярные подходы хищников к кормовым и жилым хаткам ондатры, а в дни раннезимних оттепелей и ранней весной, когда хатки освобождаются от снега и оттаивают, лисица пытается их рас­капывать. В ряде случаев хищнику это удавалось, однако следов удачной охоты зарегистрировано не было. Значительно больший разрушительный характер носит раскапывание лисицей ондатровых нор. Такие охоты хищни­ка наблюдаются регулярно и часто завершаются успешно в период выведе­ния ондатрой потомства. Именно такая деятельность - разрушение жилищ, убежищ и гибель молодняка, представляет опасность и наносит наибольший ущерб населению ондатры.

Американская норка - хищник наиболее специализированный на добыче ондатры, которая и на родине этих животных - в Северной Америке являет­ся основной ее жертвой. Становление синхронизации циклов динамики чис­ленности хищника и жертвы на новой для них территории обсуждается ни­же, здесь же, мы считаем возможным привести сведения, полученные нами в процессе полевых исследований, а также наблюдения и мнения исследова­телей, выполнявших эту работу на смежных с Карелией территориях. Так М.П. Альтшуль (1970) считает, что основной причиной сокращения числен­ности ондатры на Карельском перешейке в 1960-е годы стало появление, размножение и повсеместное распространение американской норки. Анало­гичное мнение высказывает и О.И. Семенов-Тян-Шанский (1982), обсуждая акклиматизацию этих североамериканских млекопитающих на Кольском полуострове. Г.Г. Лебле (1953) говорит о том же применительно к Архан­гельской области. И в Карелии мы наблюдали активную охоту американ­ской норки за ондатрой, и неоднократно добывали хищника в капканы и живоловки и на ондатровых хатках, и внутри них, и на кормовых столиках гры­зуна. Мы регистрировали драматическое сокращение численности ондатры в некоторых лучших местообитаниях вида в Приладожье в начале-середине 1970-х годов вслед за появлением и ростом численности американской нор­ки. Подобные же сведения можно встретить во многих публикациях, осве­щающих ход акклиматизации ондатры в регионах, где она встречается с американской норкой (Вопросы ондатроводства, 1979).

Но главный враг ондатры среди млекопитающих - это собаки, содержа­щиеся беспривязно во всех сельских населенных пунктах и на окраинах го­родов. В ряде мест особенно возле звероводческих и животноводческих хо­зяйств с могильниками и свалками отходов корма из таких животных фор­мируются стаи полудиких собак. Основной ущерб от этих собак - раскапы­вание и разрушение ондатровых нор практически по всей их длине. При этом гибнет молодняк, а иногда и взрослые животные, а оставшиеся в жи­вых лишаются жилищ и убежищ.

К категории случайных врагов иногда можно отнести и некоторых ко­пытных животных. На одном из озер в южной Карелии (оз. Ламатозеро, Пряжинский р-н) каждую весну, обычно это бывает в начале-середине апреля, лоси, выходя на лед озера, съедают от 3 до 9 кормовых хаток ондатры, построенных из хвоща и вахты трехлистной и оттаивающих к этому време­ни. Очевидно, именно вахта привлекает копытных, испытывающих к весне острый дефицит азота и компенсирующих его за счет поедания этого расте­ния, для которого характерно очень высокое его содержание. Похожие све­дения о разрушении ондатровых хаток домашними оленями в Тюменской области находим у Н.П. Лаврова (1957); он же пишет о разрушении хаток ка­банами и в поисках корма и при устройстве лежек.

Единственным экологическим аналогом и конкурентом ондатры в Старом свете, в том числе и на Европейском севере России является водяная полев­ка. Однако полного совмещения экологических ниш названных видов нет. Водяная полевка осваивает главным образом берег, и прибрежные участки водоема и не удаляется вглубь его по чистой воде далее 20 метров, т.е. ис­пользует только литоральные участки побережья. Ондатра осваивает и суб­литораль, т.е. значительно более удаленные от берега и более глубокие уча­стки озер. Она же по сравнению с водяной полевкой и более подвижна, а ино­гда, хотя и вынуждено, предпринимает довольно дальние перемещения и по воде, и по суше. Вместе с тем состав питания этих грызунов идентичен, еди­ны у них и гнездовые участки стаций. Очевидно именно поэтому, ондатра как животное более крупное, агрессивное и экологически более пластичное вы­теснило водяную полевку из лучших местообитаний на их периферию.

В какой-то мере трофическим конкурентом ондатры можно считать и речного бобра, который летом питается преимущественно водно-болотной травянистой растительностью. Но бобры нигде не достигают высокой плот­ности населения, а на заболоченных, сплавинных берегах, вдали от древесно-кустарниковой растительности и вовсе не живут, соответственно и серь­езными конкурентами ондатры они не являются. Более того, на бобровых прудах улучшаются условия произрастания водно-болотной растительности, а соответственно и условия жизни ондатры.

Движение численности.

Ондатра полностью заселила Карелию и достиг­ла здесь максимальной численности в начале 1950-х годов. Первое резкое сокращение ее населения отмечалось в конце 1950-х годов (1956-1958 гг.). Тогда заготовки шкурок ондатры упали до 10 тыс. штук в год. Дальнейшее ступенчатое падение численности произошло в периоды: 1960-1961 гг., 1965-1966 гг., в 1969-1971 гг. Соответственно упали и заготовки шкурок с 15 до 6 тыс., с 8 до 4 тыс. и с 4 до 1,5 тыс. шкурок в год (Данилов, 1979).

Проводившиеся нами мониторинговые наблюдения за численностью вида на модельных водоемах Кондопожского, Медвежьегорского, Питкярантского и Олонецкого районов позволили проследить динамику ее населения на основании данных учета за последние 35 лет. Согласно этим данным, плотность населения ондатры сократилась с конца 1960-х годов до середины 1970-х годов в 5-10 раз. Затем последовал некоторый рост популяции, про­должавшийся до начала 1980-х, и вновь сменившийся падением, хотя и не столь глубоким и непродолжительным. В конце этого десятилетия числен­ность вида увеличилась, а максимальные значения превысили предшествую­щий минимум в четыре раза (рис. 21).

Из многих факторов, отрицательно влияющих на состояние и рост насе­ления ондатры в Карелии, существенное значение имеют резкие сезонные изменения гидрологического режима водоемов, особенно падения уровня воды поздней осенью и зимой. В результате промерзает прибрежная зона, где сосредоточены корма, жилища ондатры (хатки) и пролегают ее пути от береговых жилищ к корму.

Именно резким изменением гидрологического режима крупных водо­емов первоначально и объяснялось сокращение численности ондатры в Ка­релии в середине 1950-х и в начале 1960-х годов (Ивантер, 1965; Данилов, 1979; Данилов, Ивантер, 1979). Однако анализ изменений численности вида за более длительный отрезок времени убеждает, что эта причина была дале­ко не единственной. Не менее важным фактором было значительное недоис­пользование запасов ондатры в годы ее максимальной численности. Именно в период так называемого "акклиматизационного взрыва" - в конце 1940-х -начале 1950-х годов - следовало всемерно интенсифицировать промысел он­датры, чего, к сожалению сделано не было. В результате на многих водоемах возникло перенаселение животных, что при относительной кормовой бедно­сти карельских водоемов, привело к нарушению баланса между численнос­тью животных и емкостью угодий, истощению запасов корма, снижению численности ондатры и стабилизации ее населения на низком уровне.

В этой ситуации новая волна лет неблагоприятных в гидроклиматическом отношении (1971-1974), отличавшихся чрезвычайно сухим, жарким летом с количеством осадков ниже нормы, привела к сильному обмелению водо­емов и вызвала почти катастрофическое падение численности ондатры не только на крупных озерах Ладожском и Онежском, но и на большинстве ма­лых и средних озер (Данилов, 1983).

Одновременно с выявлением абиотических факторов, ответственных за изменение численности ондатры, наши наблюдения позволяют с большой долей вероятности предположить становление циклических изменений чис­ленности ондатры, свойственных виду на его родине в Северной Америке. Полный цикл там занимает 8-9 лет, при этом размах колебаний достигает 10-15-ти и даже 20-ти кратного размера (Viljugrein et al., 2001).

По наблюдениям на модельных водоемах флуктуации численности онда­тры после акклиматизационного взрыва происходят с аналогичной перио­дичностью - 8-10 лет (рис. 21). За все годы зафиксировано два подъема чис­ленности населения нового вида, третий пик был отмечен в середине-конце 1990-х годов, но по данным учетов на других водоемах. Тем не менее, мы считаем эти данные подтверждающими наше предположение о появлении периодических изменений численности у нового вида в местах его акклима­тизации. Это свидетельствует о завершении адаптации его в новых экосис­темах и восстановлению видовых особенностей экологии, свойственных ему на родине, в том числе и взаимоотношений с другими компонентами экоси­стем и в первую очередь с продуцентами и консументами второго порядка.

Управление популяцией. Охрана.

С самого начала промысла ондатры в Карелии он был стихийным и иррациональным. Освоение ресурсов вида бы­ло крайне неравномерным, и основная нагрузка приходилась на лучшие уго­дья, расположенные вблизи населенных пунктов. Это усугубляло неблаго­приятное действие на животных естественных факторов в этих местах и од­новременно способствовало стихийному росту численности животных в от­даленных угодьях, где происходило выедание животными корма и вслед за тем катастрофическое сокращение населения вида.

В начале 1970-х годов резко возрос спрос на пушнину внутри страны, вслед за тем последовало и значительно оседание ее у населения. Это, во-первых, выразилось в сокращении заготовок шкурок ондатры, а, во-вторых, стало еще одной из причин сокращения ее численности. Дело в том, что с ростом спроса на пушнину, в промысел ондатры включилось большое чис­ло охотников-любителей, не имеющих ни профессиональной подготовки, ни практического опыта. Добычливость их промысла была ничтожна, а ущерб населению ондатры очень велик, особенно при зимнем отлове зверьков, когда большинство жилищ и кормовых убежищ ондатры оказывались раз­рушенными или промороженными.

В середине 1970-х годов, по нашим рекомендациям, стало производиться персональное закрепление ондатровых и других охотничьих угодий за охот­никами, т.е. создание ондатровых промысловых участков по типу "трапперских". При этом на охотника возлагались не только обязанности, связанные с отловом ондатры и сдачей пушнины, но и проведение на этих участках би­отехнических мероприятий по улучшению кормовых и защитных свойств угодий и ограничению численности хищников.

Однако такая система использования ресурсов пушных зверей просущест­вовала недолго. В начале 1990-х годов с развалом Советского Союза про­изошло и крушение некоторых отраслей экономики государства. В частно­сти была аннулирована государственная монополия на закупку, обработку и продажу шкурок диких пушных зверей, в результате и охотничий промысел стал стихийным и неуправляемым.

В настоящее время коренным образом изменилась система закрепления охотничьих угодий за охотпользователями и получения разрешений на до­бычу тех или иных животных. Там, где лицензии на долгосрочное пользова­ние объектами животного мира с целью охоты выданы частным компаниям или отдельным лицам основным направлением развития хозяйства стала спортивная охота, главным образом на крупного зверя. Добыча пушных зве­рей не лимитируется и не контролируется также и в той части территории республики, которая сохраняет статус Государственного резервного фонда и составляет около 50% всех охотничьих угодий Карелии.