Волк

В Карелии обитает среднерусский волк {Canis lupus lupus L.), который ха­рактеризуется крупными размерами тела и черепа. Вес самцов 35-55 (75) кг, самок 30-45 кг (п - 13). Длина тела самцов - 100-155 см, самок - 85-120 см (и = 23). Кондилобазальная длина черепа самцов - 220-260 мм, самок -215-250 мм (п = 38). Мех, темный и более грубый по сравнению с тундровым подвидом, сменяющим первого на Кольском п-ове. Вместе с тем окраска ме­ха волков из Карелии варьирует от почти соломенной с кремовым оттенком и редкой темной остью только но хребту - до темно-серой с черной остью по всей спине и хвосту.

Распространение. Биотопическое распределение. Численность.

Распро­странение и распределение волка на территории Карелии претерпело весьма существенные изменения в течение XX столетия. Это было обусловлено, во-первых, изменением распространения и численности основных жертв хищника и, во-вторых, интенсивностью преследования его человеком.

Еще в 1920-1930-е годы волки практически не встречались в глухих та­ежных районах на севере Карелии, на юге Мурманской и на севере Ленин­градской областей. Они концентрировались в местах с развитым животно­водством и оленеводством. Это были Заонежье, Прионежье, Приладожье, побережье Белого моря.

Во время Второй мировой войны, но особенно в конце 1940-х и в после­дующие годы началось интенсивное лесопромышленное освоение северных территорий. Большая часть вырубок возобновлялась лиственными порода­ми, в результате через 7-10 лет на юге и через 10-15 лет на севере Карелии эти площади превратились в хорошие лосиные угодья, что вместе с охраной и естественным подъемом численности лося обусловило рост его населения. Сложилась стабильная кормовая база волка, и уже в конце 1950 - начале 1960-х годов хищник проник в северные районы Карелии на юг Мурманской обл. Появлению волка в северной тайге способствовало также расширение сети дорог, особенно лесовозных, значительно облегчающих передвижение ' зверей в период глубокоснежья.

Нельзя не учитывать также, что в середине 1950-х годов численность волка увеличилась на всем Европейском севере России. Именно тогда толь­ко в северо-западных областях насчитывалось около трех тысяч волков (Да­нилов и др., 1979). Были предприняты активные меры по ограничению чис­ленности хищника, в частности стали широко и повсеместно использовать новый яд - фторацетат бария. В результате число волков на всем Северо-за­паде сократилось до 500. Особенно радикально (в 15-ти кратном размере) была снижена численность волка в Ленинградской области - с 850 экз. в 1955 г. до 56 экз. в 1961 г. (Иванов, 1970). В Карелии в тот же период чис­ленность сократилась всего вдвое с 300 до 150 волков. Однако вслед за тем напряженность так называемой "борьбы" с волком заметно снизилась, это произошло во-первых, по причине уменьшения размера премий, выплачива­емых за добытых животных, и, во-вторых, вследствие трудности добычи хищников, ставших в ряде мест редкими.

Почти в то же время в Скандинавских странах, а затем и в России нача­лась кампания по защите волка и как следствие этого - ослабление действий по сокращению числа хищников в 1960-1970 гг. В результате уже в конце 1960-х годов волк заселил все территории ранее им обитаемые, а числен­ность хищника уже в 1973 г. в Карелии увеличилась до 320 экз. Восстанови­лось его население и в других областях Северо-запада. Всего в регионе в конце 1970-х годов стало 2000 волков (Данилов и др., 1979; 1985).

Рост численности продолжался до начала 1980-х годов, тогда она достиг­ла в Карелии 650 зверей, и в течение нескольких лет сохранялась на этом уровне.

Распределение волка по территории обусловлено, в основном, двумя факторами - наличием корма и композицией биотопов, с хорошими защит­ными свойствами, необходимыми для устройства логова. Значение этих факторов закономерно изменяется с юга на север, что особенно четко про­сматривается на всей территории Северо-запада, вытянутой в широтном на­правлении, и, где ландшафтно-климатическая зональность изменяется от широколиственных лесов Псковской области до тундр Кольского п-ова.

В южной части региона - в Псковской и Новгородской областях самая высокая плотность населения волка наблюдается в наиболее лесистых и на­именее освоенных человеком восточных районах. Это и стало определяю­щим фактором такого распределения, поскольку численность основных жертв хищника одинакова здесь и в западных районах этих областей.

В северной части региона - на севере Ленинградской обл., в Карелии и Мурманской обл. распределение хищников определяется, прежде всего, чис­ленностью его основных жертв, т.е. лимитирующим фактором в данном слу­чае выступает корм, а не защитность стаций. На этой территории все еще много глухих малопосещаемых человеком мест, пригодных для устройства логова и выведения потомства. В Карелии волки предпочитают освоенные сельским хозяйством южные районы республики с мозаикой биотопов, представленных некрупными массивами смешанных и хвойных лесов, зара­стающими вырубками разного возраста, старыми полями вокруг брошен­ных деревень, пожнями, значительными массивами дренированных лесов. Это лучшие лосиные угодья, и численность лося - основной жертвы волка в них довольно высока (рис. 30).

Особенно иллюстративен в этом отношении Пудожский р-н Карелии. Это самый лесистый район республики. До конца 1950-х - начала 1960-х го­дов леса в нем были представлены крупными массивами спелых и перестой­ных хвойных насаждений. Интенсивные рубки на больших площадях нача­лись в районе в вышеназванные годы. В тот период численность и жертвы и хищника в районе были минимальными - 1,17 и 0,017 экз. на 1000 га, соот­ветственно. Волки в те годы обитали здесь, главным образом, вдоль побере­жья Онежского озера. Через 15 лет плотность населения лося возросла в три раза, а волка - в 7 раз и хищники заселили весь район (Данилов, 1994). Другая особенность территориального распределения волка на севере Карелии и в лесной зоне Кольского п-ова, где численность хищника невели­ка, - это довольно значительная разобщенность отдельных групп волков друг от друга, вследствие этого распределение животных приобретает оча­говый или мозаичный характер. Эта особенность проявляется наиболее яв­но в годы низкой численности хищника, что регистрируется и в средней Ка­релии (рис. 30, б).

Многолетние наблюдения за количественным размещением хищника по территории республики позволяют констатировать, что его численность за­кономерно снижается с продвижением к северу (рис. 30, а).

В середине-конце 1980-х годов, в связи с сокращением численности лося, произошло значительное изменение распределения волка. В первую очередь усилилась синантропность хищника. Участились посещения ими скотомо­гильников, деревенских и городских свалок, населенных пунктов и не только одиночными - старыми или увечными животными, но стаями хищников. Произошло своего рода "возвращение" волка к человеку (Данилов, 1994).

Местообитания волка - это весь спектр биотопов тайги (табл. 15). Суще­ствуют, однако, определенные сезонные различия в освоении им угодий, связанные с размножением, воспитанием потомства, а также с сезонными особенностями распределения основных жертв. Общие сезонные различия биотопического распределения животных выражаются в том, что в бес­снежный период волки и их следы более обычны в смешанных лесах, на се­нокосах и по берегам водоемов. Зимой они чаще появляются в сосняках, еловых лесах, на зарастающих вырубках.

Русаков О.С. (Данилов и др.,1979) выделяет три периода в годовом цик­ле волка на Северо-западе: весенний, летне-осенний и зимний. Они заметно отличаются по характеру использования территории, частоте посещения и продолжительности пребывания зверей в тех или иных биотопах.

Весной, в период размножения, звери ведут сравнительно оседлый образ жизни и держатся преимущественно у логова, которое располагается в глу­хих участках леса возле рек, ручьев, озер, в труднодоступных лесных остро­вах среди болот и т.д. (табл. 16).

К осени волчья семья начинает все дальше отходить от логова и осваи­вает все более разнообразные угодья. В это время звери встречаются по опушкам леса, в перелесках и кустарниках (51,4% встреч в бесснежный пе­риод), по берегам водоемов (22,3%), на окраинах сенокосов, пожен, пусто­шей и полей (15,5%) и вблизи болот (7,8%). Приуроченность хищников к  границам разнообразных биотопов объясняется тем, что здесь больше кор­ма и он разнообразнее - это: мелкие млекопитающие, молодняк разных зве­рей и птиц, насекомые, ягоды и прочее. Довольно хорошая обеспеченность пищей в летне-осенний период позволяет выводку не делать больших пере­ходов в поисках корма, и он осваивает в это время сравнительно небольшой, но разнообразный в экологическом отношении участок.

Самый широкий спектр биотопов волки используют зимой, когда в свя­зи с недостатком корма они предпринимают дальние рейды и часто появляются возле населенных пунктов, пытаясь поймать собак, ведущих полубро­дячий образ жизни. Здесь же они посещают свалки и скотомогильники и ча­сто совершают большие переходы по дорогам.

Из всех встреч зверей и их следов зимой - 59,6% (я = 274) приходится на лесные угодья. Заметно чаще, чем в бесснежный период они регистрируются в ельниках (15,8% против 9,7% в бесснежный период), сосняках (11,1% против 3,7%); одновременно сокращается их встречаемость в полевых угодьях (11,7% против 15,5%) и по берегам водоемов (17% против 22,3%) (Данилов и др., 1979).

Участок обитания. Жилища.

Размер суточных перемещений и площадь участка обитания волка зависят от характера биотопов местности, обилия добычи, напряженности преследования хищника человеком и сезонных осо­бенностей экологии вида.

Длина зимнего охотничьего хода волка в Карелии по данным 60 троплений, выполненных в разные годы, составляет в среднем 12,3 (1,5-22) км. На севере республики она достоверно больше, чем на юге - 14,2 и 11,0 км, соответственно (t = 3,03; Р < 0,01). Причины различий очевидны и кроются, главным образом, в состоянии популяции (численности) основной жертвы -лося, а также глубины снежного покрова, как основного условия успешного добывания хищниками лосей. На севере, в годы проведения троплений вол­чьих наследов, относительная численность лося составляла в среднем 2,4 следа на 10 км маршрута, а глубина снега (средняя многолетняя) - 60 см, на юге, соответственно, - 6,0 следа и при высоте снега 45 см.

Территория, осваиваемая хищником за сутки, или его охотничий учас­ток¹, на севере также значительно больше, чем на юге - 34,6 км² и 16,3 км², соответственно. Размер участка обитания семьи, рассчитанный по результа­там многодневных троплений и фиксаций встреч следов в течение зимы, на севере Карелии составляет 200-250 км², на юге - 130-150 км².

¹ Понятие "охотничий участок" мы вслед за Г.А. Дулькейтом (1957) и O.K. Гусевым (1966) ис­пользуем для обозначения территории, осваиваемой зверем или семьей за сутки; синоним этого термина - "суточный участок".

Примечательно, что в южных областях Северо-запада по наблюдениям О.С. Русакова, стая зимой занимает такой же, а случается и больший, по площади участок, как и на севере Карелии несмотря на то, что кормность угодий на юге значительно выше. Этот кажущийся парадокс объясняется довольно просто. На юге в участок обитания стаи входят обширные откры­тые пространства сельскохозяйственных угодий, которые волки практичес­ки не посещают, но которые учитываются при расчете площади, осваивае­мой семьей, особенно если они располагаются в центре участка.

Существует определенная периодичность в освоении волками разных частей своего участка. По наблюдениям О.С. Русакова в Псковской обл. и нашим на юге Карелии она составляет 7-10 дн. (Данилов и др., 1985). В этой связи возникает предположение, что подобная переложная система исполь­зования территории имеет и своеобразный "охотничий смысл": потревожен­ные хищниками жертвы успевают успокоиться и возвратиться в излюблен­ные места жировок и отдыха.

Размещение участков обитания стай на местности, т.е. их топография, позволяет судить о характере внутривидовых отношений, складывающихся на территориальной основе. Участки стай-семей, живущих по соседству, перекрываются лишь по их периферии. Вместе с тем одиночные волки, часто это старые или травмированные животные, могут существовать и в самом центре участка обитания стаи.

Относительная изоляция участков обеспечивается маркировочным по­ведением животных. Участок метится запаховыми метками (мочевые точ­ки, экскременты) не только по его границам, но и в глубине, при этом глав­ное, по-видимому, не частота размещения меток, а место, где они ставятся. Своеобразную функцию метки выполняет также волчий вой, он дополняет запаховую сигнализацию, повышая, таким образом, эффективность охраны участка обитания семьи.

У волков, как и у некоторых других крупных хищников, на участке есть так называемые проходные места и тропы, которые звери, живущие на дан­ной территории, используют постоянно. Даже после исчезновения хищни­ков из данной местности, их продолжительного отсутствия, а затем появле­ния здесь, но уже других волков, эти проходные места и тропы с редкой точ­ностью повторяют вновь поселившиеся звери. Часто на таких постоянных тропах животные и оставляют свои метки. В результате появившийся на участке семьи чужой зверь или стая, обнаружив такую метку, получает сиг­нал, что территория занята.

В годы интенсивного преследования волка человеком или общей депрес­сии популяции волки могут исчезать из ряда мест, однако, появляясь вновь в данной местности, всегда заселяют те же самые урочища. Только резкое на­рушение обстановки, особенно в районе логова, заставляет хищников ис­кать новые территории.

Эта специфика территориального поведения волков лишний раз подчер­кивает консерватизм связей зверей с участком обитания. Очевидно также, что вполне пригодных для жизни волков мест не так уж много и их сохране­ние или, напротив, изменение является одним из важных факторов регули­рования численности хищника.

В последние десятилетия происходит прогрессирующее изменение сре­ды обитания животных, одновременно усиливается и преследование волка человеком, носящее характер охоты с изъятием одного или обоих матерых. В результате часть животных становится нетерриторальными. Это в свою очередь нарушает их естественные трофические связи и ведет к учащению нападений хищников на домашних животных, которых легче добыть. Одно­временно возрастает синантропность хищника и вероятность появления волко-собачьих гибридов.

В выборе места для логова волки еще более консервативны. Обычно бе­ременная волчица занимает то же логово, что и в прошлые годы. Место под гнездо выбирается тщательно, а для его устройства используются различ­ные укрытия:

Обычно логово располагается в центре участка обитания, недалеко от какого-либо водоема. Число подобных убежищ на участке, занимаемой па­рой волков ограничено, очевидно, это обстоятельство также является суще­ственным моментом, определяющим достоинства участка обитания.

После окончания выводкового периода, до выпадения снега выводок до­вольно часто днюет недалеко от логова, выбирая густые, труднодоступные места - участки приручьевых ельников, сомкнутые ельники или смешанные леса, густые недорубы среди зарастающих вырубок, болота и побережье озер с густыми зарослями тростника.

Зимой волки останавливаются на отдых там, где застает их рассвет. В случае удачной охоты они могут задержаться на 2-3 дн. возле зарезанно­го ими лося, но чаще уходят, возвращаясь через несколько дней, а то и че­рез 2-3 недели. День хищники и зимой проводят в густых ельниках, в остро­вах леса среди болот, в тростниковых зарослях по берегам озер, где они не только находятся в безопасности, но и защищены от холодных ветров.

Питание.

Основные жертвы волка в Карелии - копытные звери и заяц-беляк. Копытные здесь представлены четырьмя видами: лось, лесной се­верный олень, кабан и косуля. Однако лесной северный олень южнее ши­роты г. Медвежьегорска встречается крайне редко, кабан, напротив, се­вернее этой линии бывает лишь заходами, а косуля регистрируется хотя и ежегодно, но единично на побережье Ладожского озера и на юго-западе Карелии, у границы с Финляндией. Таким образом, основу жизни волка в Карелии составляет лось. Это следует не только из простого списка ви­дов - потенциальных жертв волка, но из соотношения копытных в приро­де и среди добычи хищника, биомассы видов, качественного и количест­венного состава пищи волка, а также тесносопряженного хода численнос­ти хищника и жертвы.

Представляет интерес сравнение географических особенностей пита­ния волка и выявления на этом фоне его специфики на изучаемой терри­тории. С этой целью мы попытались проанализировать ситуацию в раз­ных областях Северо-запада России, который представляет для этих це­лей замечательный полигон. Его территория простирается, как уже отме­чалось на 1600 км с севера на юг, а жертвы волка здесь сменяются - от ко­сули и зайца-русака на юге до северного оленя и гренландского тюленя на севере.

Анализ данных учета охотничьих животных показал, что в разных обла­стях региона лось составляет от 40% (Мурманская обл.) до 80% (Карелия) от общей численности копытных. Сопоставление биомассы видов демонстри­рует подобное же абсолютное доминирование лося даже в Мурманской обл., где на его долю приходится более 95% биомассы копытных животных (Данилов, 1990).

Среди жертв волка лось составляет: в Псковской обл. - 87%, Новгород­ской - 93%, в Ленинградской обл. и Карелии - более 99% от общего числа копытных, найденных погибшими и определенных как жертвы волка. По биомассе же доля лося везде приближается к 100%. Лишь на севере, в Мур­манской обл., где значительную роль в питании немногочисленных волков играют одомашненные северные олени, лоси составляют не более 70% в до­быче хищников (Данилов, 1990).

Многолетнее изучение зимнего питания волка путем идентификации не­переваренных остатков жертв в экскрементах зверей также убеждает в пре­обладании лося в рационе хищника. В Псковской обл. остатки лосей встре­чены в 79,5% проб (/? = 780) (Русаков, 1979), в Ленинградской - 78,3%, Каре­лии - 83,4% (я = 560), (Данилов, 1994).

Близкие к нашим данные получены в Северной Карелии и в провинции Каину (губернии Финляндии, граничащие с Карелией вдоль Сортавальского, Суоярвского и Муезерского районов). Там встречаемость лося в питании волка составляет, соответственно - 75 и 68,9%, а по биомассе - 95,1 и 91,9% (Gade-Jorgensen and Stagegaard, 1998).

Подобное или близкое соотношение лося в диете волка прослеживается даже в регионах, где видовой состав копытных и их численность намного превышает таковые в северо-западных областях России. Так, в средней Швеции, в районе наблюдений за волчьей стаей, где численность лося коле­балась от 12 до 18 экз. на 1000 га, а численность второй жертвы хищника -косули от 2 до 7 экз., доля лося в питании волка во все сезоны года состав­ляла 52-54% (Olsson et al., 1997).

И, наконец, третий, самый интересный и динамичный показатель, де­монстрирующий предпочтение и тесную связь хищника с основной его жертвой-лосем - это согласованность динамики популяций лося и волка (рис.31).

Сопряженное изменение численности волка и лося прослеживается на всей территории Карелии, однако, соотношение хищника и жертвы за годы наблюдений изменялось весьма существенно и, главным образом вследствие менявшегося напряжения преследования волка человеком. В середине 1960-х годов (1963-1967), когда численность волка сократилась до минимальной за все годы наблюдений - 0,012-0,018 экз. на 1000 га, соотношение хищник-жертва составляло 1 : 65. В следующем пятилетии темпы роста ста­да лося резко возросли, популяция же хищника еще оставалась на низком уровне. И только в конце этого периода, когда пресс охоты на хищника ос­лаб, численность волка начала увеличиваться. В 1968-1972 г. количество ло­сей, приходящихся на одного волка, достигло максимума - 87 экз. В 1973-1977 гг. численность волка быстро увеличивалась: хищники были обеспечены пищей, одновременно пресс охоты оставался слабым. В резуль­тате в этот период на одного волка приходилось лишь 55 лосей. В последу­ющие 1978-1982 гг. численность хищника сохранялась на высоком уровне, тогда как численность жертвы начала сокращаться. Как следствие этого пропорция в системе "хищник-жертва" в целом в Карелии уменьшилась до 1 : 31, а в отдельных районах до 1 : 20.

В середине 1980-х годов продолжалось сокращение численности и хищ­ника, и жертвы. Для волка этот естественный процесс усугубился возрос­шим прессом охоты. В результате соотношение волк-лось несколько вы­ровнялось, достигнув 1 : 35. В конце 1980-х-начале 1990-х годов (1988-1992) на фоне продолжающегося общего снижения численности обоих видов их соотношение еще более сократилось, достигнув минимального 1 : 28 и толь­ко в конце 1990-х - начале 2000-х годов с началом роста численности лося несколько увеличилось до 1 : 37.

В нападении волков на лосей прослеживается довольно четкая сезон­ность. В холодный период - с ноября по май гибель лосей от волков состав­ляла в разные месяцы от 35 до 80%, а в теплый - июнь-октябрь только 10-37% от общего числа лосей, найденных погибшими. О сезонных измене­ниях рациона волка в Карелии свидетельствуют и данные по встречаемости остатков жертв в экскрементах хищников. Летом и осенью в пище карель­ских волков гораздо чаще, чем зимой и весной встречаются шерсть и кости домашних животных, преимущественно овец и различной породы собак. Добывание хищника­ми зайцев и птиц менялось по сезонам в меньшей степени.

В более южных областях Северо-запада России и в тех же ландшафтно-экологических условиях в Швеции в летнем питании волка наибольшее значе­ние приобретает молодняк копытных, доля которого в Швеции возрастает в 3,5 раза по лосю и в 18 раз по косуле по сравнению с зимой (Olsson, 1997).

Из других копытных жертвами волка на севере Карелии становятся лес­ные северные олени, а на юге - кабаны (табл. 17). Число этих животных, по­гибающих от волка, связано не только с численностью хищников, но, глав­ным образом, с численностью самих жертв.

Интересно освоение волком новой для него жертвы на севере - кабана, который появился в Карелии в самом конце 1960-х годов. Первые кабаны -жертвы волка были зарегистрированы лишь через десять лет после этого, а обычной жертвой этот вид стал для волка спустя еще одно десятилетие (табл. 17).

Суточная потребность волков в пище летом значительно меньше, чем во все другие сезоны года. По данным П.А. Мертца (1953) у взрослых живот­ных она не превышает 3 кг. В Ленинградском зоопарке суточный рацион взрослых зверей составляет 2,5-3 кг мяса с костями (Данилов и др., 1979), при этом упитанность зверей бывает очень хорошей. Зимой количество съедаемой пищи возрастает, и взрослый зверь может съесть за один прием до 10 кг. Звери, насытившись становятся малоподвижны, и быстро бежать, особенно по глубокому снегу, не могут. На этом основан один из старых спо­собов добычи волков, когда охотники, узнав о добыче волками лося, выжи­дают некоторое время, чтобы съеденное мясо начало перевариваться (в противном случае волки могут отрыгнуть съеденное) и начинают пресле­дование зверей на лыжах. Отяжелевшие от чрезмерной еды хищники не вы­держивают длительного преследования и становятся добычей охотников. Однако часто наблюдатели завышают количество потребляемой волками пищи. Происходит это потому, что волки, добыв крупное животное и, насы­тившись, остатки мяса растаскивают и прячут, отчего и создается впечатле­ние, что добыча съедена за один раз.

Охотятся волки преимущественно ночью и ранним утром. На севере, ле­том, в условиях длительного светового дня ночной образ жизни не выражен. В конце лета - начале осени, когда волки-родители начинают выводить на охоту уже подросших щенков, они нередко нападают на домашних живот­ных и днем.

Стайно-семейный образ жизни волков выработал у них ряд поведенчес­ких особенностей, направленных на использование усилий всех членов стаи при совместной охоте. Нападая на группу лосей, кабанов или стадо оленей, волки, как правило, преследуют определенных животных, как бы не заме­чая других. Однако длительное преследование жертвы нехарактерно для хищников. Только в отдельных случаях стая идет по следу лося (особенно подранка) несколько километров. Группы волков нередко охотятся обла­вой: часть зверей затаивается в определенном месте в засаде, а другие чле­ны стаи гонят на них лосей или оленей. Другой способ охоты волков - наго­ном с перехватом жертвы. В таком случае часть стаи гонит ее по следу, дру­гие звери по кратчайшему пути идут на перехват добычи. Если первая по­пытка закончилась неудачей, прием повторяется.

На зайцев волки также охотятся по-разному. Одиночные звери обычно скрадывают или подкарауливают добычу и накоротке (10-30 м) резким броском настигают ее. Если нападение не удалось, хищник не преследует жерт­ву. Пара волков чаще охотится нагоном. Звери расходятся в местах заячьих жировок и, вспугнув зайца, стараются нагнать его на партнера. Стая может охотиться подобным же образом или "котлом", когда волки расходятся вее­ром в местах возможного пребывания зайцев и кто-то из них, оказавшийся ближе к жертве, ловит вспугнутую добычу.

При охоте на собак, когда те находятся с хозяином в лесу, волки идут на голос собаки, и, хорошо ориентируясь в своих угодьях, перехватывают ее, иногда буквально возле охотника. Известны случаи отстрела хищников именно в такой ситуации. Чаще всего жертвами волка становятся гончие или лайки. Волки часто нападают на собак и в населенных пунктах. Такие нападения особенно участились в Карелии в начале 1990-х годов, когда чис­ленность лося сократилась в 3-4 раза, по сравнению с началом 1980-х. Напа­дали хищники на собак с редкой дерзостью, утаскивая животных из будок, с цепей, с крыльца дома или из-под него. Известен случай, когда в с. Ведлозеро волк, преследуя собаку, настиг ее на втором этаже 4-х этажного кирпич­ного дома. Неоднократно нападали волки на собак в огороженных забора­ми дворах на окраинах г. Петрозаводска, нередки также охоты хищников на улицах райцентров - г. Сегежа, г. Олонец, пос. Пряжа.

Известны и противоположные примеры. Так в районе наших наблюде­ний волки, регулярно посещают свалку, куда сбрасываются отходы после забоя скота, и эти хищники ни разу не нападали на довольно многочислен­ных собак, беспривязно живущих на хуторе и посещающих соседнюю дерев­ню, расположенную в 2-х км (д. Каскеснаволок, Пряжинский р-н, Карелия). Большинство исследователей, изучавших хищничество волка, считают, что имеется определенная избирательность в его охоте на крупных копыт­ных зверей, прежде всего, лосей. От хищников чаще гибнут телята и лосихи. Такая избирательность в большой мере определяется условиями существова­ния копытных и, прежде всего, глубиной и состоянием снегового покрова.

В южных областях Северо-запада, расположенных в подзонах южной тайги и смешанных лесов, где обеспеченность хищников пищей лучше, а ус­ловия обитания лося значительно благоприятнее, чем на севере, зарезанные хищниками телята и лосихи составляют 63,6% (n - 77); (Данилов и др., 1979). На севере - в Карелии, территория которой находится в средней и северной подзонах тайги, где кормовые ресурсы волка ограничены, а лоси, особенно в конце зимы, когда глубина снега достигает 70-90 см, находятся в условиях близких к критическим, гибель телят и самок от волков достигает 75,6% (n = 79) (Данилов, 1994).

Большее число лосей, добытых стаей из 3-4 волков, очевидно, объясня­ется тем, что именно такие группы хищников чаще встречаются в природе (33 из 102, Данилов, 1981).

Одиночные волки охотятся преимущественно на мелкую добычу, тогда как крупные стаи, напротив, мелких животных добывают редко. Однако, совсем недавно финские зоологи, изучая особенности экологии волка с ис­пользованием радиотелеметрии, дважды регистрировали успешные охоты одиночного волка на лося в районе Кухмо (приграничная с Карелией терри­тория, I. Koiola, личное сообщение).

Сезонные особенности охотничьего поведения волка заключаются, прежде всего, в том, что летом он добывает животных преимущественно скрадом и в одиночку, поскольку в это время года матерые хищники держат­ся парами, выкармливая щенков. Молодые волки начинают охотиться с 2-3-х месячного возраста, добывая себе дополнительный корм (мелких грызунов, птиц) возле логова. Однако вместе с взрослыми они начинают выходить на охоту не раньше сентября, т.е. в возрасте 5-6 мес. Поздней осенью и пере­ярки объединяются с выводком и всю зиму волки охотятся стаей.

Размножение. Структура популяции.

Половой зрелости большинство самцов и самок достигают в конце второго года жизни, однако, физиоло­гическая готовность к размножению реализуется в природе, как правило, при отсутствии матерых волков, т.е. при нарушении социально-иерархи­ческой структуры стаи. Известны лишь единичные случаи размножения прибылых волчиц, и только в условиях неволи (Мантейфель, Ларин, 1949; Medjo, Mech, 1976; Seal et al., 1979). По предположению американских исследователей, столь быстрое созревание и вступление в размножение сеголетков было вызвано ранней изоляцией этих животных от родителей и однопометников, т.е. нарушением или отсутствием социальной структу­ры семьи-стаи. Такую особенность следует, очевидно, отнести к числу популяционных механизмов, способствующих восстановлению численности популяции при ее глубокой депрессии или интенсивном истреблении жи­вотных.

Для молодых волчиц, впервые вступающих в размножение, характерны более поздние сроки течки. Эта особенность обеспечивает так называемый возрастной кросс, в частности, большую вероятность покрытия молодой самки средневозрастным самцом (субдоминантом). Поздняя течка у самок-переярков может также частично компенсировать потери популяции вол­ков, вызываемые интенсивным преследованием их со стороны человека, особенно в конце зимы - накануне или в период гона. Если в результате ис­требления семья теряет матерую самку, находящуюся в течке, или в начале беременности, то ее место занимает самка субдоминант из переярков. При­ходя в течку позже матерой, она образует пару с оставшимся самцом. Если семья лишается обоих матерых, их место занимают переярки, образующие пару. И в первом, и во втором случае репродуктивный потенциал стаи прак­тически не сокращается, а вновь сформировавшаяся семья сохраняет учас­ток обитания.

Другой адаптивной особенностью размножения волка, но обратного действия, т.е. направленной на ограничение роста численности популяции, следует, по-видимому, считать неучастие молодых, хотя и половозрелых са­мок в репродукции, при наличии в стае размножающейся матерой волчицы. Обычно это наблюдается при высокой плотности популяции и отсутствии территории, свободной для расселения молодых животных.

Сроки гона волка в пределах Северо-запада России имеют заметные раз­личия: на юге - в Псковской обл. звери чаще спариваются в конце января - начале февраля, на севере - в Карелии и лесной зоне Кольского п-ова в конце февраля - середине марта. Довольно значительны также индивидуаль­ные различия сроков гона.

Более того, существуют значительные возрастные различия половой активности. Даже самцы-переярки, только что достигшие половой зрелос­ти, готовы к спариванию (в гонадах зрелые сперматозоиды) еще до начала течки взрослых волчиц, а сохраняют эту способность и после появления по­томства (Данилов и др., 1985). Данное явление, характерное для многих мле­копитающих, можно рассматривать в качестве компенсаторного механизма, призванного поддерживать оптимальную численность и структуру популя­ции. Очевидно таким путем реализуется максимально возможный репродук­тивный потенциал популяции.

Сроки рождения волчат растянуты, как и сроки гона. Из общего числа зарегистрированных рождений (п = 49) на март приходится 3 случая, на ап­рель - 21, на май - 24; рождение щенков в июне зарегистрировано лишь од­нажды.

Наблюдения в зоопарках и за отдельными известными волчицами в при­роде обнаруживают характерную для многих млекопитающих зависимость плодовитости от возраста самки. Первые два выводка обычно меньше чем последующие. К старости плодовитость вновь снижается. Способность к размножению у самок, зарегистрированная в неволе, не превышает 10-11 лет (Шмит, 1973).

Прослеживается некоторая связь увеличения среднего числа щенков в вы­водке с интенсивностью истребления волка человеком. На Северо-западе наи­более интенсивное преследование волка велось в 1950-е годы. Однако, данных по плодовитости за этот период - нет. Тем не менее, в подтверждение сказан­ного, мы считаем возможным сослаться на материалы по другим регионам.

Анализ данных по плодовитости вида в пределах территории прежнего Советского Союза, выполненный нами совместно с И.Г. Гурским и А.Н. Кудактиным (Данилов и др., 1985) показал, что высокая плодовитость волка отмечалась там, где волков преследовали особенно сильно: в Северном Ка­захстане - 7,0 экз. (Афанасьев и др., 1953), Новосибирской обл. - 6,8 экз. (Козлов, 1966), Брянской обл. - 7,7 экз. (Ватолин, 1979) и некоторых других областях. Еще более убедительные примеры приводит Л.С. Рябов (1990) по Воронежской обл. Там до 1950 г. плотность волка была высокой и плодо­витость составляла 4,8 щенка. Со средины 1950-х и до конца 1980-х годов, в результате интенсивного преследования, численность волка резко сократи­лась, тогда как средний размер его выводка возрос до 6,9 щенка.

Смертность волчат довольно велика и достигает в первые полгода жиз­ни 30-60% (по данным встреч семей летом и регистрации прибылых в начале зимы). Смертность молодых остается высокой в течение всего первого года жизни. Если исходить из того, что в средней волчьей семье бывает один - три переярка, то на протяжении второго года жизни погибает еще 10-20% молодых особей. В итоге из среднего по размерам выводка до воз­раста половой зрелости в лучшем случае доживает два зверя.

Высокая смертность молодых свойственна многим контролируемым и неконтролируемым популяциям, при этом интенсивное истребление волка ведет к омоложению популяции, изменению ее экологической структуры и вовлечению в воспроизводство молодых животных.

Анализ соотношения самцов и самок за многие годы показал явное пре­обладание самцов - 56% (п - 1661, х² = 24,16, Р < 0,001). В выводках эта дис­пропорция несущественна - 53,5% (п = 107, х² = 0,46, Р = 0,50; Данилов, 1994). Вместе с тем по данным И.Г. Гурского (Данилов и др., 1985) среди волчат, родившихся в неволе, т.е. в условиях, где естественная элиминация сведена к минимуму, самцы значительно преобладали, составляя 60% (п = 205, Р<0,01).

Прослеживается характерное изменение соотношения полов на разных фазах динамики численности популяции. Так, в Карелии в годы низкой чис­ленности волка среди добытых животных самцов и самок было поровну (самцов - 51,9%, п = 627, х² = 1,53), в годы роста населения хищника самцы заметно преобладали - 57% (п = 643, X² - 12,9). Подобную же связь соотно­шения полов с плотностью популяции отмечали Д. Мич (Mech, 1975) и А.Я. Бондарев (1979). Очевидно при высокой плотности населения волка и полной "занятости" пригодных для него местообитаний адаптивной реакци­ей популяции является "производство" непродуктивных особей, что сдержи­вает рост численности животных. Напротив, при интенсивном уничтожении хищников, нарушении территориальной и иерархической структуры попу­ляции она "стремится" компенсировать свои потери, увеличивая долю самок в потомстве, а в последующем и воспроизводство населения вида (Данилов, 1994).

Движение численности.

Численность волка, как биологического вида определяется многими факторами. В целом для нее характерно относитель­но стабильное состояние на протяжении 2-3 лет и постепенное увеличение или сокращение в течение более длительных периодов.

Однако уже на протяжении многих десятилетий первостепенное значе­ние в жизни населения вида имеет интенсивность преследования волка чело­веком. В данном случае наиболее иллюстративен пример Ленинградской об­ласти. Как уже говорилось в 1955 году, там было 850 волков, но уже в 1961 году осталось только 56, т.е. в 15 раз меньше, а в ряде районов волки вовсе перестали встречаться (Иванов, 1970). Произошло это в результате истребления хищников с использованием нового для тех дней яда - фторацетата бария, который начали применять в 1953-1955 гг. После этого в те­чение всего 10 лет на Северо-западе было уничтожено более 60% всех вол­ков (Данилов и др., 1979).

В регионах, где "борьба" с волком ведется, не столь интенсивно, к ним относится и Карелия, изменение численности хищника определяются, преж­де всего, изменением населения его основной жертвы - лося (рис. 31). Неко­торые аспекты этой проблемы обсуждались ранее, к другим мы вернемся    позже в очерках экологии копытных и при анализе проблемы - "хищ­ник-жертва" в региональном аспекте.

Практическое значение.

Значение волка в сфере деятельности человека не ограничивается его ролью "регулятора" численности диких копытных. Волк продолжает оставаться одним из главных врагов домашних животных, хотя масштабы его хищнической деятельности в настоящее время несрав­ненно меньше, чем в прошлом. Происходящее не связано с изменениями эко­логии хищника, но определяется социально-экономическими изменениями, произошедшими в аграрной сфере. Одним из главных изменений стало поч­ти принудительное оставление населением малых деревень и драматическое сокращение числа домашних животных - коров и овец в частном владении. Именно эти животные свободно, без охраны выпасались в лесах, окружаю­щих деревни, и часто становились жертвами волка.

Всего 100 лет назад потери владельцев домашних животных исчислялись в Олонецкой губернии в 30 тысяч рублей ежегодно. Так в 1906 г. волки за­резали: 91 лошадь, 316 жеребят, 209 быков и коров, 536 телят, 1241 овцу, 4 свиньи и 56 собак (Благовещенский, 1912).

Немногим меньше этот ущерб был и в первые годы советской власти, т.е. до радикальных изменений в сельском хозяйстве. В 1926 г. от волков по­гибли: 71 лошадь, 215 жеребят, 189 быков и коров, 564 теленка, 1356 овец, 33 свиньи и 165 собак. Однако уже в 1957 году такие потери составили все­го: 2 лошади, 6 коров, 18 телят, 15 овец и 219 свиней (Марвин, 1959). Поте­ри животноводства были большими, но многие случаи гибели сельскохозяй­ственных животных не вошли в этот реестр, поскольку страховая компенса­ция выплачивалась Госстрахом только владельцам частного скота, а госу­дарственным животноводческим предприятиям не выплачивалась. Очевид­но именно поэтому М.Я. Марвин, на которого мы только что ссылались, пи­сал тогда: - "На территории республики должны быть полностью уничтожены волки и медведи, причиняющие огромный вред сельскому хозяйству".

В 1970-1980 гг. ущерб от волков и реальный, и учтенный стал значи­тельно меньше и даже в 1978 г. - в год наибольшей гибели сельскохозяйст­венных животных от волка, жертвами хищника стали: 5 лошадей, 2 коровы, 61 теленок, 26 овец и 26 собак. Таким образом, всего за 50 лет гибель круп­ного рогатого скота от волков уменьшилась почти в 100, а овец - в 50 раз (Данилов, 1994).

В настоящее время, вместе с развитием фермерских хозяйств, мало по­малу происходит восстановление поголовья сельскохозяйственных живот­ных, находящихся в частном владении и выпасаемых вольно в окрестностях населенных пунктов. Очевидно, в ближайшее время следует ожидать и не­которого увеличения гибели домашнего скота от волков.

В недалеком прошлом, в годы существования в Карелии домашнего оле­неводства, гибель одомашненных оленей от хищников составляла в среднем 45 оленей в год, но никогда не превышала 150 голов. Это объяснялось невы­сокой численностью и хищников в зоне домашнего оленеводства, и самих оленей, число которых даже в годы расцвета оленеводства на территории Карелии, было не более 11 тысяч.

В настоящее время значительно более ощутим ущерб, наносимый хищ­никами охотничьему хозяйству. Тем не менее, отношение к волку в последние годы со стороны зоологов и охотоведов стало принципиально иным. Следствием этого явилась и новая стратегия управления популяциями хищника (Бибиков, 1980; Бибиков и др., 1985; Овсянников, Бибиков, 1989). Полностью разделяя мнение вышеназванных авторов, мы считаем, что "жесткое регулирование численности" волка пока должно осуществляться на всей территории Северо-запада России. Исключением должна стать лишь тундровая зона Кольского п-ова, где обитает тундровый волк, чис­ленность которого очень невелика. Соответственно, невелик и ущерб от тундрового волка и оленеводству, и диким животным. Здесь было бы ра­зумным перевести хищника в ранг охотничьих животных с ограниченным сроком охоты.

Развитие охотничьего хозяйства, в том числе интенсивное использова­ние популяций копытных, ведет к обострению противоречий между челове­ком и волком. Решение этого вопроса лежит в ограничении численности хищника и сведении его роли в сообществах диких животных к селекции больных, слабых, старых и увечных особей.

В свое время мы (Данилов, 1994) предложили три способа для решения проблемы сокращения численности волка в регионе. Они имеют единую экологическую задачу - сокращение численности хищника при максималь­но возможном сохранении социально-территориальной структуры его попу­ляции. Это подразумевает одновременное изъятие всей стаи или приплода данного года и может быть осуществлено: облавными охотами, которые можно организовывать для охотников-туристов; применением привад с гор­мональными препаратами, прерывающими беременность; отловом щенков на логовах. При использовании двух последних способов родители остаются в живых и сохраняют за собой участок обитания. При осуществлении перво­го метода участок обитания уничтоженной семьи перераспределяется меж­ду соседними стаями, либо занимается расселяющимися молодыми из этих стай. Следует признать совершенно неэффективной в современных услови­ях выплату премий за уничтожение волка.