Выдра
Размеры тела, черепа, внешние признаки позволяют отнести выдру, обитающую на всем Северо-Западе России, в том числе и в Карелии, к номинальному подвиду - Lutra lutra lutra L. Самцы значительно крупнее самок, хотя размах колебаний размеров и веса животных довольно велики. Вес тела взрослых самцов (n = 15) в среднем равен 7,8 (4-10) кг, длина тела -853 (640-1270), хвоста -417 (330-588), кондилобазальная длина черепа- 112,6 (107,7-120,2) мм; самок (п = 13), соответственно: 5,1 (3,6-6,7) кг, 665 (580-1090), 390 (320-525), 106,7 (102,7-110,5) мм (Данилов, Туманов, 1976а).
Распространение. Численность. Биотопическое распределение.
Выдра распространена в Карелии повсеместно. В недавнем прошлом, в 1960- 1970 гг. на севере и в центральной части республики численность была 0,6-0,8 экз., а в южных районах -1,1 экз. на 10 км береговой линии водоемов. Особенно богаты выдрой были восточные районы - Пудожский и часть Медвежьегорского, где на отдельных участках рек Водлы., Илексы, Лексы, Немины насчитывалось 1,5-2,5 экз. на 10 км береговой полосы (Данилов, 19696).
Последние 30 лет численность вида постоянно сокращается. Это особенно заметно на юге региона. По материалам учета 1999-2000 гг. относительная численность выдры составляет на севере и в средней Карелии - 0,5, на юге, за исключением Пудожского района - 0,25 экз. на 10 км береговой линии водоемов (рис. 70).
Биотопическое распределение вида определяется главным образом гидрологическим режимом водоема, возможностью добывания корма, защитностью стаций. Этим требованиям наиболее соответствуют реки шириной 10-20 м и более с незамерзающими участками порогов и перекатов, а также озера в местах впадения и вытекания из них рек и ручьев.
Встречается выдра и на мелких реках и ручьях, однако долго на них не задерживается, а посещает лишь проходом. Нередко ее следы можно видеть и в лесу, иногда в значительном удалении от водоема, где она обитает постоянно. Нам приходилось тропить такие ходы до 4-х км длиной. Как правило, они вели к другой реке, озеру или выходили на ту же реку, значительно спрямив повороты ее русла. Обычно же выдра далеко от воды не уходит. Регулярно встречается выдра и на побережье Белого моря. Здесь места ее обитания приурочены к устьям рек и речек.
Близость человеческого жилья, по-видимому, мало беспокоит выдру. Об этом свидетельствуют сообщения охотников о встрече и даже добыче зверей у прорубей на реках и озерах в 30-50 м от домов. Более того, в конце XIX столетия выдру довольно часто наблюдали не только в черте, но даже в центре г. Санкт Петербурга - на Неве и Фонтанке. Подборку публикаций о таких встречах сделал Г.А. Новиков (Новиков и др., 1970).
Участок обитания. Жилища.
Участок обитания выдры занимает разные по протяженности отрезки реки в зависимости от кормности и защитности местообитаний. Нередко в него входят и близко расположенные озера и ламбы. Из 13 определенных участков обитания хищника минимальный составил 3 км, максимальный - 10 км, а средний - 7 км береговой полосы.
Значительно большие размеры участков обитания приводят финские исследователи: 10-30 км побережья водоема для самцов и около 10 км - для самок и семейных групп (Wikman, 1996). Вместе с тем в Эстонии (Laanetu, 1973) средняя протяженность территории обитания семьи выдр составляет 6,5 км, т.е. очень близка по размерам к таковой в южной Карелии.
Семенов-Тян-Шанский О.И. (1982) считает, что у выдры на Кольском п-ове нет выраженных индивидуальных участков, и территории соседей перекрываются; перемещения же животных могут достигать протяженности 25 км.
На водоемах, где зимой мало выходов на поверхность - порогов, перекатов, продухов, они используются не одним зверем, но и живущими по соседству. Такие выходы, очевидно, играют роль пограничных вех и возле них всегда много помета выдр.
В местах с ограниченными кормовыми ресурсами выдра совершает довольно продолжительные и регулярные перемещения. Периодичность таких кочевок 7-15 дней.
С первыми оттепелями (конец февраля на юге, конец марта - на севере) подвижность выдр увеличивается. В это время звери проходят значительные расстояния по льду и берегам водоемов (до 15 км), часто их следы бывают парными - приближается время гона.
Жилища выдры всегда находятся возле воды. Самостоятельно она очень редко роет норы, но активно расширяет и дооборудует естественные прикорневые пустоты, старые бобровые норы, иногда занимает также и старые хатки этих грызунов.
Из восьми осмотренных нами гнездовых нор выдры все представляли собой довольно простое убежище с 1-3 выходами в воду. Длина ходов от воды к камере зависит от крутизны берегового склона. Она колебалась от 40 см до 2,5 м; размеры гнездовой камеры варьировали: высота 25-60 см, глубина (длина) - 40-130, ширина - 20-50 см. Во всех гнездах была подстилка из сухой травы.
Питание. Суточная и сезонная жизнь.
В течение всего года основным кормом выдры служит рыба (табл. 43). Значительную долю в рационе хищника во все сезоны составляют также земноводные (лягушки), зимой их встречаемость даже возрастает. Это объясняется тем, что выдра хорошо знает зимовочные скопления лягушек. В двух случаях при троплении выдры, охотившейся на небольшой речке, было собрано 11 экскрементов, содержащих только кости лягушек.
Довольно редко в желудках и экскрементах выдры попадаются раки и моллюски, хотя на отдельных водоемах, богатых раками, последние могут составлять основу питания хищника. Такое мы наблюдали на р. Суне в районе усадьбы заповедника "Кивач", на реках Нива и Пяла и оз. Пялозере в Кондопожском районе Карелии.
Насекомые зарегистрированы в довольно большом количестве проб. Чаще других встречаются остатки жуков-плавунцов, личинки ручейников и стрекоз. Иногда попадаются дождевые черви. Так, по сведениям И.Л. Туманова (Данилов, Туманов, 1976а) у одного самца, добытого летом в Ленинградской обл., содержимое желудка состояло только из дождевых червей при 1/5 его наполнения. Довольно часто хитиновый покров насекомых встречается в экскрементах выдры в жаркое, сухое лето, когда заметно мелеют, а порой и пересыхают мелкие реки и их притоки и насекомые становят легкой добычей хищника. Вполне вероятно, что роль насекомых и червей в питании хищника более значительна, чем принято думать.
Сравнение материалов по питанию выдры в Карелии и на территориях, расположенных севернее (Кольский п-ов) и южнее (Ленинградская и Псковская обл.) показало, что в более южных областях в рационе хищника заметно большую долю составляют млекопитающие, птицы, земноводные и раки, но относительно меньшую - рыбы, особенно летом. Здесь же на юге выдра уничтожает довольно много ондатры, особенно молодых зверьков (Альтшуль, 1963). На севере, напротив, основа жизни выдры - рыба, в том числе лососевые, последние здесь составляют 31 % всей пищи выдры, за ними следуют налим и щука - 23%, а встречаемость травяной лягушки - достигает 17% (Семенов-Тян-Шанский, 1982). Объяснение такому соотношению групп корма в питании выдры вполне очевидно и следует из распространения и обилия тех или иных животных в разных ландшафтно-климатических условиях.
Сезонные изменения в питании животных незначительны. Летом выдра несколько больше поедает птиц и млекопитающих. Моллюски и растительные остатки отмечены только в летней пище зверей. Случается, что поздней осенью - в начале зимы выдра кормится и падалью - это преимущественно остатки лосей, добытых охотниками.
Суточный ритм жизни выдры - зверя осторожного и скрытного - проследить в природе очень трудно. Данные о встречах животных позволяют говорить о том, что летом - в начале осени у животных проявляются два периода активности в течение суток - утренний и вечерний. Весной и летом, т.е. в период "белых ночей" зверя можно увидеть в любое время дня и ночи.
Продвигаясь вдоль реки выдра часто пользуется одними и теми же переходами, особенно срезая меандры речного русла. Часто этими путями следуют и другие особи. М.Я. Марвин (1959) приводит случай, когда охотник К.П. Лявкуев в 1937 г. на одной такой тропе добыл капканом за сезон 7 выдр.
Одна из интереснейших повадок выдры - спуск со снежных горок. Нам приходилось встречать их в виде укатанных желобов со следами грязи, коротких спусков с крутого берега на лед и, наконец, длинные спуски с холмов, петляющие между деревьями. Обычно они в нескольких местах прерываются, и зверь переходит на прыжки, видимо, разгоняясь. Наибольшая длина такого спуска была около 100 м, а непрерывного - 50 м. По-видимому, укатанные желоба - это игровые горки, которые служат также для чистки меха. Длинные спуски зверь, очевидно, совершает для облегчения передвижения по рыхлому снегу, в котором сильно проваливается. Выдру, идущую по глубокому снегу, может догнать даже человек, идущий на лыжах.
Размножение. Структура популяции.
Размножение выдры до сего времени остается изученным весьма слабо. Среди исследователей нет единого мнения ни по одной из основных характеристик размножения: возраста наступления половой зрелости, сроков гона, продолжительности беременности, времени появления щенков и др.
Обобщая литературные сведения и собственные, ранее опубликованные данные по размножению выдры, очевидно, мы представили их в виде таблицы (табл. 44).
По мнению большинства исследователей, выдра становится половозрелой на 3-м году жизни. Вместе с тем известны случаи полового созревания на 2-м году (Корнеев, 1959; Строганов, 1962; Юргенсон, 1967). А.Я. Васенева (1976), изучавшая размножение выдры на Дальнем Востоке (исследовано 48 особей), также пишет, что у большинства выдр половая зрелость наступает в 2-летнем возрасте, а иногда и раньше. В Шотландии, при содержании животных в неволе, наблюдали спаривание животных в возрасте около 21 месяца (Jenkins, Harper, 1982). В Ирландии (Farley, 1967) самцы достигают половой зрелости при весе тела 5,5 кг, а самки - 3,8 кг. Такой вес соответствует возрасту зверей 2 года и старше. Случай раннего полового созревания и спаривания канадской выдры (Lutra canadensis) в возрасте 15 месяцев приводит и Э. Лиерс (Liers, 1958). Однако это был единственный случай за 40 лет наблюдений автора за выдрами в неволе; обычно же половая зрелость у самок наступала в возрасте 2-х лет.
Все исследованные нами животные и самцы, и самки, находившиеся в состоянии половой активности или близком к нему, были старше 2 лет. Только у одной самки, возраст которой был определен как старше одного года, отмечено состояние половой сферы, соответствующее проэструсу. (Данилов, Туманов, 1972; 1974; 1976а). Вывод из этого краткого обзора очевиден -только у отдельных зверей половое созревание наступает раньше 2-летнего возраста, т.е. это исключение из правила, что наблюдается почти у всех изучаемых видов. В норме выдра становится половозрелой в возрасте 2-х лет и старше.
Время гона выдры, по данным ряда авторов (табл. 44), приходится на конец зимы - начало весны, по данным других - длится с конца осени до начала весны. Большинство западноевропейских зоологов считают, что у выдры нет определенных сроков гона, а спаривание, равно как и роды, могут происходить в любое время года. Вероятно, растянутость сроков гона, характерная для выдры, наиболее выражена в районах с мягким, без резких сезонных колебаний климатом. В регионах с континентальным климатом сезонность размножения более отчетлива.
Наши наблюдения, изложенные более подробно в ранее упомянутых работах, показывают, что с удлинением светового дня и наступлением первых оттепелей (февраль-март) подвижность выдр увеличивается. В это время они проходят значительные расстояния по льду водоемов. Следы взрослых животных часто бывают парными или строенными.
Результаты микроскопических исследований гонад взрослых самцов, добытых в середине ноября, феврале, марте и апреле свидетельствуют о их готовности к спариванию - в канальцах семенников отмечен активный сперматогенез, а канальцы придатка заполнены спермой. Летом - в июле состояние органов размножения самцов близко к покою.
Мы считаем (Данилов, Туманов, 1972; 1976а), что цикл морфологических изменений в гонадах взрослых самцов проходит следующим образом: пассивный сперматогенез - конец августа - октябрь, активный сперматогенез - ноябрь-май, редукция сперматогенного эпителия и покой - июнь-начало августа.
У молодых самцов, достигших половой зрелости и впервые участвующих в размножении, сперматогенез проходит в иные сроки: в марте у них наблюдается лишь начальная стадия активного сперматогенеза, в мае-июне - активная фаза и массовое продуцирование зрелых половых продуктов. О дальнейших изменениях, происходящих в органах размножения животных этого возраста, можно судить лишь по размерам семенников; их максимальные размеры сохраняются до июля, что позволяет считать, что активное продуцирование сперматозоидов в гонадах молодых самцов продолжается до конца лета.
Заметные изменения в половых органах самок, свидетельствующие об активизации их функционального состояния, которое может быть названо как предтечковое, наблюдается в конце зимы - начале весны. Но уже в конце марта у взрослых животных зафиксированы все признаки течки.
В это же время состояние органов размножения молодых самок в возрасте немногим старше 2-х лет можно охарактеризовать как конец анэструса - начало проэструса, т.е. самое начало активизации полового цикла. Очевидно, эти самки впервые начали бы размножаться в данном весеннем сезоне.
Активизация половой сферы взрослых самок отмечается также в конце осени-начале зимы (октябрь-декабрь), в это время в яичниках самок содержатся крупные зрелые фолликулы, по размерам равные таковым в период течки. Состояние органов размножения молодых самок (1+) в этот период характеризуется как полный
покой, что позволяет предположить, что у молодых зверей по сравнению с взрослыми сроки гона несколько сдвинуты (Данилов, Туманов, 1974).
Ориентировочными сроками спаривания выдры на Северо-западе России, в том числе и в Карелии, можно считать: для взрослых животных - конец зимы - начало весны (февраль-апрель), а для впервые вступающих в размножение - весну-начало лета (апрель-июнь).
Щенение выдры, судя по находкам гнезд со слепыми щенками, происходит, так же как и гон, в два более или менее выраженных срока: весной - в начале лета (апрель-июнь) и в конце лета - осенью (август-ноябрь) (рис. 71).
Очевидно, весной щенятся взрослые самки, гоняющиеся в марте, т.е. беременность у них длится около 13 месяцев. В конце лета - осенью при той же продолжительности беременности щенятся самки, впервые участвующие в размножении. Если данное предположение справедливо, то выдры спариваются и приносят потомство через год. Подобного мнения придерживается и Н. Лаанету (Laanetu, 1973), а также некоторые другие исследователи, аргументируя такую периодичность размножения длительным пребыванием молодых с матерью.
У канадской выдры, по наблюдениям Э. Лиерса (Liers, 1951; 1958) в неволе, продолжительность беременности колеблется от 9,5 до 12,5 месяцев. Это позволяет предположить, что растянутость сроков щенения объясняется длительным периодом гона, но, возможно, и значительными колебаниями продолжительности беременности, которая, очевидно, может варьировать за счет продолжительности диапаузы.
Среднее число молодых в выводке, рассчитанное для всего Северо-запада России (Данилов, Туманов, 1976 а) - 2,6 (1-4; п = 39) экз. на самку. Известно всего 4 случая обнаружения гнезд с четырьмя щенками. И только у М.Я. Марвина (1959) встречаем сообщение о добыче в 1944 г. в Сегежском районе Карелии самки выдры с 5 молодыми. К осени на одну самку остается в среднем 2 детеныша (п = 26). Таким образом, естественный отход молодняка в первые месяцы жизни составляет 23%.
Различий в подвижности самцов и самок выдр в природе не наблюдается, поэтому о соотношении полов в популяции с достаточной степенью достоверности можно судить по данным промысла. Из 235 шкур и тушек зверей самцам принадлежали 125 (53,3%).
Враги и конкуренты.
Выдра один из наиболее крупных представителей прибрежных биоценозов и врагов у нее очень немного. Более того, возможность скрыться в воде, куда за ней не может последовать ни один из более крупных хищников и потенциальных ее врагов (волк, рысь) почти полностью исключают случаи гибели ее от этих зверей. На Кольском п-ове на выдру зимой иногда нападает росомаха (Владимирская и др., 1953; Семенов-Тян-Шанский, 1982).
К врагам выдры в Карелии следует отнести бродячих собак. Это, обычно, собаки, находящиеся с хозяевами в лесу весной и летом на рыбной ловле. Для взрослой выдры бродячие собаки не представляют серьезной опасности, однако, они могут принести значительный вред молодняку, раскапывая норы или нападая на отбившихся выдрят. Многие известные нам гнезда выдры со щенками были найдены именно такими собаками; в двух случаях они успели задавить по выдренку.
Выдра, по-видимому, легко уживается с бобрами и нередко пользуется их старыми, нежилыми норами, хатками и ходами.
Серьезных пищевых конкурентов у выдры нет. Близкий с норкой спектр питания еще не свидетельствует о конкуренции этих видов. К такому же выводу пришли Н.Д. Григорьев и Ю.Е. Егоров (1969), специально изучавшие трофические связи этих видов. К аналогичному выводу пришел и С. Эрлинг (Erlinge, 1972), на основании наблюдений в Швеции летом, когда в питании выдры преобладают рыбы - до 66% и раки - до 47%; у американской же норки в это время в экскрементах встречаются преимущественно остатки мелких млекопитающих - до 67% и раки - до 61%, тогда как рыбы встречены лишь в 5% образцов. Однако зимой, когда оба вида в значительной мере питаются лягушками, конкуренция между ними усиливается. Автор считает, что выдра имеет преимущество в этой конкуренции, поскольку лучше приспособлена к водной среде и лучше ловит рыбу.
Очевидно, лишь на водоемах с высокой плотностью популяции американской норки можно ожидать более острой конкуренции этих хищников.
Движение численности.
Регулярных учетов численности выдры на больших территориях не ведется. Некоторое представление об изменении численности вида можно составить на основании анализа пушных заготовок. Судя по этим материалам, наблюдается некоторая периодичность подъемов и спадов численности вида с 9-10-летней периодичностью. Годами наибольших заготовок шкур выдры и, очевидно, высокой численности вида в Карелии были: 1928, 1937, 1947, 1956, 1965, 1976 и 1987 гг.
Как уже говорилось, за годы наших наблюдений численность выдры в изучаемом регионе сократилась весьма значительно. Однако этот процесс почти одновременно наблюдался: в Финляндии, где падение численности выдры началось в 1960-х годах (Wikman, 1996), в Норвегии и Швеции - в конце 1950-х годов (Myrberget et al., 1970; Heggberget et al., 1979; Erlinge, 1972). Причины данного явления общие для всей Фенноскандии. Это и загрязнение водоемов, ведущее к сокращению обилия рыбы, и высокий пресс охоты, и антропогенная трансформация местообитаний, особенно районов гнездования.
Сокращение численности выдры потребовало принятия мер по ее охране. Охота на нее была запрещена сначала в южных районах Карелии, а затем и по всей территории республики. Вид занесен в Красную книгу Карелии и Красную книгу Восточной Фенноскандии. Однако о заметных положительных результатах принятых мер говорить пока нет оснований.