Заяц-беляк

Масса и размеры тела колеблются довольно значительно. Половой ди­морфизм не выражен ни в размерах тела, ни в размерах черепа (табл. 1).

Окрас тела типичен для вида на всем его ареале: летом - рыжевато-бу­рый, зимой - снежно-белый и только кончики ушей остаются черными. Все исследователи, занимавшиеся изучением зайца-беляка в Карелии (Марвин, 1959; Ивантер, 1969; Белкин, 1982) безоговорочно относят его к номиналь­ному подвиду - Lepus timidus timidus L.

Распространение. Численность. Биотопическое распределение.

В Каре­лии беляк распространен повсеместно, но далеко неравномерно. Наиболь­шая плотность населения вида отмечается -в южных районах, особенно в Приладожье, Прионежье, Заонежье. С продвижением к северу она сокра­щается, достигая минимальных значений в заболоченных и скальных сосня­ках Кемского и Лоухского районов (рис. 9а). Показатель учета¹ на юге даже в период депрессии численности в два раза превосходит таковые на севере в годы пика численности.

Показатель учета - число следов на 10 км маршрута.

На разных фазах динамики численности наблюдаются изменения и в био­топическом распределении животных, свойственные большинству млеко­питающих. В годы высокой численности зайцы в течение всего года встреча­ются во всех биотопах, хотя более высокая плотность их населения сохраня­ется в лучших угодьях. В годы депрессии популяции вполне очевидной стано­вится мозаичность распределения животных, и еще ярче проявляется приуро­ченность их к тем же лучшим угодьям. Именно эти места и становятся очага­ми или стациями переживания животных в худшие для них годы (рис. 9 б, в).

Чаще всего это биотопы окультуренного ландшафта - окраины сельских населенных пунктов, в окружении вторичных лесов с преобладанием листвен­ных пород и с куртинами елового подроста, сеть мелкоконтурных полей, се­нокосов, пожен, небольших зарастающих вырубок, побережий водоемов.

В обычные годы следы беляков также встречаются в самых разнообраз­ных угодьях (табл. 2), но и в этот период совершенно отчетливо прослежи­вается предпочтение, которое животные отдают зимой окраинам зарастаю­щих вырубок, старым заброшенным полям и сенокосам, лиственному мел­колесью, смешанным лесам с обязательным участием ели в составе лесообразующих пород и в подросте.

В Карелии с огромным числом водоемов разного типа - от Белого моря и великих европейских озер - Ладожского и Онежского до ламбушек площа­дью в два-три гектара - побережье и острова представляют особый тип заячьих угодий, который привлекает животных зимой обилием корма (иво­вые кустарники вдоль уреза воды) и укрытиями в складках микрорельефа, в заметенных снегом кустах и надувах снега. Зимой и лед озер играет специ­фическую роль в жизни животных. По льду они перемещаются на значитель­ные расстояния, что способствует в какой-то мере поддержанию гетероген­ности популяции, спасаются от хищников наземных, используя преимущест­во в скорости, имеют возможность осваивать новые кормовые стации. О том, что берега водоемов весьма привлекательны для зайцев и в средней России указывал еще С.П. Наумов (1947) и И.В. Террин, отмечая, что для выхода к берегам рек летом зайцы способны преодолевать большие - до 0,5 км открытые про­странства речных пойм. Зимой нам случалось регистрировать такие "перехо­ды" по полям, примыкающим к озерам, протяженностью до одного км.

Своеобразное и большое значение в жизни зайцев, живущих близ водо­емов, имеют песчаные пляжи по их берегам. Здесь зайцы не только спаса­ются летом от гнуса, но здесь же очевидно проходит и второй гон части зве­рей, и даже просто игры животных, о чем можно судить по совершенно не­обычным следам на песке - большим прыжкам с широко расставленными пальцами, копкам песка и даже катанием по его поверхности.

Другая особенность стациального распределения беляка в Карелии - это слабо выраженная сезонная смена стаций. Исключение, однако, составляют южные территории республики. Здесь - в Приладожье, Прионежье, Заонежье, Олонии, многовековое пребывание человека коренным образом изме­нило среднетаежные ландшафты, и заячьи местообитания теперь представ­ляют собой пестрый набор полей, сенокосов, осушенных и возделываемых болот, побережий водоемов, небольших участков лесов с многочисленными мелкими вырубками. Эти угодья во многом сходны с биотопами южнотаежных и смешанных лесов Вологодской, Тверской, Новгородской, Ярослав­ской, Ленинградской областей, где отчетливо прослеживается сезонная сме­на стаций (Наумов, 1947; Новиков, Тимофеева, 1965; Юргенсон, 1968). И в южной Карелии по данным В.В. Белкина (1982), весной и летом зайцы чаще встречались на полях и сенокосах - 63,1%, осенью - в смешанных лесах и ельниках - 37,7%, зимой 65,8% всех животных были замечены в лиственном мелколесье, в смешанных и еловых лесах.

В крупных массивах однородных угодий средней и северной Карелии, та­ких как северотаежные беломошные, скальные или сфагновые сосняки и моховые болота сезонной смены стаций не происходит. Вместе с тем имен­но здесь наиболее отчетливо проявляется маргинальный эффект или при­уроченность животных к пограничным зонам смежных биотопов. Это очень похоже на их существование в "стациях переживания" в период депрессии популяции. Очевидно в условиях близких к экологическому пессимуму и во временном, и в территориальном, и в биотопическом аспектах, именно гра­ницы биотопов становятся жизненно необходимы для выживания вида. В та­ких угодьях, особенно зимой, у зайцев отчетливо выявляются места жиро­вок и отдыха. Как правило, между ними образуются тропы, которые зайцы используют довольно регулярно особенно в период глубокоснежья. Юрген­сон П.Б. (1968) назвал такие территории "стациями переходов" и отмечал, что хотя в этих местах следы беляков довольно многочисленны, ценности для зайцев они не представляют.

Тропы формируются также по краям полей, сенокосов, болот, опушкам леса, в местах основных жировок зайцев, т.е., напротив, в угодьях очень важных для животных. Возникают тропы обычно через два-три дня после первого же большого снегопада. В течение зимы, несмотря на неоднократ­ные снега и метели, вновь протаптываются зайцами, повторяясь при этом с удивительной точностью. Более того, многие заячьи тропы проходят из го­да в год по одним и тем же местам, хотя совершенно очевидно, что они про­кладываются разными поколениями зверей.

Но, если сезонная смена стаций в Карелии выражена нечетко, то изме­нение приуроченности мест лежек по временам года прослеживается впол­не определенно. Поздней осенью в связи с изменением окраски меха живот­ные ищут более закрытые места для дневного отдыха, со становлением сне­гового покрова такая необходимость постепенно исчезает. Что касается ти­па биотопов, то зимой зайцы чаще ложатся в смешанных лесах, на зараста­ющих вырубках и в лиственном мелколесье (табл.2).

Собственно зимняя лежка чаще представляет собой небольшое углубле­ние в снегу, расположенное под нависшими или склоненными под снегом ку­стами, под засыпанным снегом высокотравьем, у валежин или пней, под за­щитой еловых лап, иногда даже в старых, обвалившихся сенных сараях, весь­ма многочисленных на пожнях в Карелии. В сильные морозы зайцы устраи­вают довольно глубокие норы в снегу. По данным В.В. Белкина такие норы и лежки под укрытиями составляли 21,6% (п = 74). Наибольшая длина снеж­ной норы, выкопанной в сугробе возле жердевой изгороди, была 4,5 метра, обычно она не превышает полутора метров.

Летом места лежек зайцев обнаружить крайне трудно, судя же по регис­трации встреч животных, они в это время предпочитают более открытые стации, чем зимой. Чаще их можно видеть на промежуточном отдыхе по бе­регам озер, на дорогах, участках свежих вырубок с поврежденным и содран­ным наземным растительным покровом. Такое поведение объясняется стремлением животных хотя бы на время избавиться от нападения кровосо­сущих насекомых.

Наумов СП. (1947), а вслед за ним и П.Б. Юргенсон (1968) связывали ме­ста лежек и жировок с полнотой насаждений. По наблюдениям СП. Наумо­ва наибольшее число жировок и лежек приходилось на насаждения с полно­той древостоя 0,3-0,4. По материалам того же исследователя в лесных насаждениях жировки чаще находятся там, где в подлеске и подросте преоб­ладают лиственные древесно-кустарниковые растения - осина, ива, береза, рябина, составляющие основной корм зайца. Лежки же, напротив, распола­гаются в большинстве случаев там, где подлесок и подрост представлен по­родами ремизного значения - елью, можжевельником.

Питание.

Питание зайца-беляка изучено довольно детально, в том числе и на Европейском севере России (Наумов, 1947; Новиков, Тимофеева, 1965; Ивантер, 1969а; Белкин, 1982). Данные этих исследователей по составу зим­них кормов зайца (табл. 3) несколько отличаются друг от друга главным об­разом в силу геоботанических различий районов исследований.

Несмотря на разнообразие кормов, основу существования зайца зимой в таежных условиях составляют всего три породы - ива (преимущественно ку­старниковые виды), осина и береза. Частота их поедания зависит также от их преобладания в составе подроста и подлеска. По окраинам зарастающих полей, кавальерам мелиоративных канав, вдоль сельских и лесных дорог, на старых пожнях, где преобладали ивняки, зайцы кормились преимуществен­но побегами этих кустарников. На вырубках, возобновляющихся осиной и березой, по берегам озер и рек, где расположено большинство карельских сенокосов, преобладают ольха серая, береза, осина, рябина, и именно эти породы составляют здесь основу пищи зайцев. Такая зависимость и ограни­ченность состава основных кормов беляка зимой, характерная для таежных лесов, отмечались многими исследователями, равно как и выраженность географической изменчивости питания зайца. Так, в более южных частях ареала доля участия в рационе зайца осины, ивы, березы сокращается, но весьма серьезное значение, более 13% встречаемости, приобретают лещина и дуб (Наумов, 1947; Юргенсон, 1968), т.е. породы, которые в северной и средней тайге не встречаются вовсе.

Известно, что зайцы предпочитают самые тонкие, концевые побеги древесно-кустарниковых растений. Именно эти вегетативные части и обладают наибольшей питательной ценностью. Зимой по мере роста снегового покро­ва часть этого корма скрывается под снегом, но взамен становятся доступ­ными срединные и верхушечные побеги более крупных кустарников. Кроме того, под тяжестью снега склоняются, а часто и ломаются довольно круп­ные кусты ив, и зайцы получают возможность кормиться корой этих расте­ний. Дополнительную подкормку получают зайцы, живущие в местах обита­ния бобров, где беляки обгладывают кору ветвей и стволов, сваленных боб­рами деревьев. Такие "подкормочные площадки" особенно важны на севе­ре, где кормовые ресурсы зайцев ограничены. Не менее значимы для зайца во всех его местообитаниях порубочные остатки оставляемые на лесосеках. Это, главным образом вершины и ветви берез и осин, которые весьма охот­но используются животными.

На севере наиболее выражены и трофические связи зайцев с другими потребителями древесно-кустарниковых растений главным образом ив и бе­резы. Это, прежде всего, белая куропатка. При высокой численности беляка и приуроченности его жировок к окраинам болот, берегам водоемов, обочи­нам лесных дорог зайцы существенно сокращают кормовые ресурсы куро­паток, обгрызая побеги ив и березовой поросли. Именно почки и кончики побегов этих растений служат основным зимним кормом белых куропаток, и именно в местах заячьих жировок часто кормятся и куропатки. Существу­ют, хотя и весьма условные трофические связи зайца с лосем. Беляки неред­ко кормятся корой и побегами молодых ив, осин и берез, сломанных лосями. Лоси же, обкусывая молодую поросль осины, ивы, в какой-то мере ограни­чивают кормовую базу зайца, вступая с ним при этом в конкурентные отно­шения.

В северных частях ареала зайца вполне возможен дефицит его зимних кормов. Происходит это в годы высокой численности животных потому, что в однообразных биотопах северной тайги мест с богатыми кормовыми ре­сурсами зайца немного. Кроме того, чем дальше на север, тем меньше ста­новится на вырубках осины и ивы в составе возобновляющихся пород. За­медлен и сам процесс лесовозобновления.

Участок обитания.

Характер освоения пространства зайцем-беляком изучали путем троплений суточных наследов зверьков (п = 38). Средняя протяженность суточных перемещений животных составляет: на севере -1636 (740-3800) км, на юге - 1290 (400-2500) км. Эти различия вполне досто­верны (Р < 0,095) и объясняются довольно бедной кормовой базой и мозаичностью размещения жировочных стаций на севере, о чем упоминалось вы­ше. Соответственно, и даже в больших масштабах различаются, и размеры участков обитания зверей. Изменение длины хода и размера участка обита­ния наблюдаются и в течение зимы. По данным Э.В. Ивантера (1969) и В.В. Белкина (1983) это увеличение достигает почти трехкратной величины. В начале зимы ход равнялся - 0,77 км, в середине - 1.25, а в конце сезона -1,79 км. Однако это связано не только с ухудшением доступности корма, но также с увеличением светового дня, изменением физиологического состоя­ния зверьков, и с погодными условиями.

Размер участка обитания, рассчитанный по суточным перемещениям животных варьирует в тех же масштабах, что и суточный наслед зверей. По данным В.В. Белкина (1983) в Карелии средняя площадь его составила 27,4 гектара, при минимальном значении 1,5, а максимальном - 125 гектаров (п = 29).

Это вполне согласуется с изменениями этих показателей и при более масштабном географическом сравнении. Так по данным П.Б. Юргенсона (1956) средняя длина суточного хода зайца-беляка в Московской (п = 6) и бывшей Великолукской (п = 12) областях - 0,97 и 0,9 км, соответственно. Это в полтора раза короче, чем в Карелии, а различия размеров участков обитания в два и более раза меньше - 8,4 и 13,1 гектара.

Зимой зайцы кормятся в сумерки и ночью. Весьма редко приходилось видеть зверьков, жировавших днем. Правда, в марте с удлинением светово­го дня такие встречи учащаются, что объясняется также и увеличением ак­тивности животных, связанной с началом размножения. В этот период изме­няется и пространственное распределение животных. Наблюдается времен­ная их концентрация, когда несколько самцов преследуют одну самку, одно­временно они чаще встречаются в открытых и полуоткрытых стациях.

Размножение.

Половой зрелости самцы зайца-беляка достигают на вто­ром году жизни, т.е. они принимают участие уже во втором, майском гоне. Некоторая часть молодых самок становится половозрелой уже на первом году жизни и принимает участие в мартовском гоне.

В южной Карелии начало первого гона варьирует в пределах месяца -с конца февраля до середины-конца марта. В нем участвует по данным раз­ных исследователей от 83 до 87,5% самок. Плодовитость первой беременно­сти, рассчитанная по числу эмбрионов - 3,4 экз. Второй гон начинается сра­зу же после родов. В нем участвуют уже все самки. Средняя плодовитость их значительно больше, нежели весной в первом помете и равна 4,6 эмбрионов на самку. Третий гон бывает далеко не ежегодно и в нем участвует лишь не­значительное число самок - в Карелии - 14% (Ивантер, 1969а), 9,1% (Бел­кин, 1982), в соседней Вологодской области - 10% (Наумов, 1947), их плодо­витость также минимальна. Общая продуктивность зайца-беляка в Карелии, рассчитанная по числу эмбрионов и плацентарных пятен, составляет в сред­нем - 8,0 экз. на размножавшуюся самку в год.

Большинство исследователей отмечают изменение плодовитости по го­дам и связывают эти изменения с колебаниями численности вида. Это явление весьма подробно обсуждалось еще СП. Наумовым (1947), который в за­ключение своего обзора отмечал очевидность того, что

- "...наибольшая плодовитость наблюдается в год предшествующий году пика общей численности или в год пика ... в следующий год плодовитость начинает сокращаться, сниже­ние ее отмечается и в ближайшие последующие годы".

Говоря об этих особенностях размножения, СП. Наумов объяснял их влиянием ряда факторов - климатического, трофического, биотического (гельминты и болезни), придавая ведущее значение именно последнему фак­тору, и не только в изменении плодовитости, но и в общей динамике числен­ности вида. В последующем к подобному же заключению пришли Е.З. Когтева и В.Ф. Морозов (1972а), изучавшие размножение зайца-беляка в близ­ких с Карелией областях Северо-Запада России. В частности, они проанали­зировали изменение плодовитости вида по годам (1950-1966 гг.), на разных фазах динамики численности вида. Была также установлена связь продук­тивности популяции с инвазированностью животных гельминтами. При этом уменьшение числа зайчат в выводке наступало не в первый же год по­сле заметного возрастания экстенсивности инвазии, а, по крайней мере, че­рез один - два года (рис. 10).

В свете более поздних исследований (Chitty, 1964, Шварц, 1969), посвя­щенных популяционным механизмам динамики численности млекопитаю­щих, заслуживает внимания также предположение, что изменение плодови­тости - это проявление одного из механизмов авторегуляции популяции на разных фазах динамики численности.

Очевидно, имеет место также такой механизм саморегулирования попу­ляции, как изменение соотношения полов на разных фазах динамики чис­ленности. Так, по данным В.В. Белкина (1982) самцы преобладают среди се­голетков на фазе пика и падения численности вида (64,7%, п = 280), тогда как самок, напротив, было больше на фазе ее подъема (59,4%). Также и среди взрослых животных в годы высокой численности самцов было несколько больше - 58,7% (п - 63) (Ивантер, 1969а), а в первые годы после депрессии, напротив, преобладали самки при соотношении полов - 1 : 1,1 (Белкин, 1982).

Итак, принимая среднюю плодовитость - восемь зайчат в год на одну раз­множавшуюся самку, можно предположить, что увеличение популяции к осени должно составить 70-90%, от всего населения вида. Размер гибели мо­лодых определяется в 50-70%; при такой смертности общий расчетный при­рост составит 30-50% от общей численности.

Определение продуктивности популяции по доли сеголетков в осенней выборке (Белкин, 1982), показало, что прирост населения вида колебался в Карелии в разные годы от 29,6 до 54,6% (44,7% в среднем, п= 116), т.е. ока­зался близким к расчетному.

Изменение численности.

Колебание численности зайца-беляка в Каре­лии и районах, близких к ней территориально и сходных по ландшафтно-климатическим условиям, обсуждалось в публикациях А.Н. Формозова (1935), СП. Наумова (1939; 1947), М.Я. Марвина (1959), Э.В. Ивантера (1969), Г.А. Новикова и Е.К. Тимофеевой (1965), Г.А. Новикова (1970), Е.З. Когтевой и В.Ф. Морозова (1972а), В.В. Белкина (1982; 1983), П.И. Да­нилова с соавторами (1979; 1998).

Многие исследователи отмечают существование определенной перио­дичности колебаний численности зайца, однако, называют продолжитель­ность интервалов между пиками численности от 5 до 12 лет. Для Карелии этот цикл, по мнению вышеназванных авторов, занимает 9-11 лет. Мы по­пытались реконструировать движение численности зайца-беляка в респуб­лике, используя дополнительные прямые и косвенные данные за более чем 20-летний период. Были проанализированы: бальная оценка численности, полученная при обработке сведений охотников-корреспондентов с 1968 по 1987 годы, т.е. сведения, которые не вошли в статью Е.З. Когтевой и В.Ф. Морозова (1972а); данные пушных заготовок, а также материалы Зим­них маршрутных учетов за 1980-2003 годы (рис. 11). Одновременно мы по­пытались сравнить ход численности вида в северной и средней тайге (рис. 12).

По данным бальной оценки численности зайца-беляка в крупных регио­нах, расположенных в северной (Карелия) и южной (Псковская обл.) тайге прослеживается сходная периодичность колебаний численности с продол­жительностью цикла 9-11 лет (рис. 11). Однако размах колебаний в южной тайге вдвое превосходит таковой в ее северной подзоне. Материалы Зимне­го маршрутного учета демонстрируют такую же ритмичность флуктуации численности беляка в Карелии (рис. 12).

Динамика заготовок шкур беляка в пределах бывшей Олонецкой губер­нии была проанализирована еще А.Н. Формозовым (1935) на основании пушных заготовок, приведенных А.А. Силантьевым (1898) и статистических данных 20-х-30-х годов ХХ-го столетия. Анализ аналогичных данных за по­следующие годы был продолжен М.Я. Марвиным (1959), Э.В. Ивантером (1969), а затем и нами (Данилов и др., 1976; 1998). Все упомянутые исследо­ватели пришли к выводу - периодичность колебаний численности зайца-бе­ляка в Карелии составляет 9-11 лет.

Однако ход численности вида в пределах рассматриваемого региона поз­воляет заметить различия во времени достижения популяцией пиков и спа­дов численности на разных участках этой территории и в продолжительно­сти интервалов между ними. Более того, амплитуда колебаний численности вида по республике составляет 5-6 крат, тогда как в отдельных районах зна­чения показателей учета в годы подъема в 5-15 раз превосходят таковые в годы депрессии. В качестве подтверждения сказанного мы на фоне колеба­ний численности зайца в республике приводим ход численности беляка в Пу­дожском районе (рис. 13).

Здесь нельзя не отметить справедливость замечания Г.А. Новикова (1970), что

- "...движение численности в отдельных районах и даже соседних местностях может весь­ма существенно различаться".

Далее Г.А. Новиков приводит вполне убедительные примеры, под­тверждающие это заключение. Аналогичными данными мы располагаем и для Карелии (рис. 13). Причины подобных различий неясны, можно лишь предположить, что условия развития эпизоотии на сравниваемых террито­риях различны, что происходит, очевидно, вследствие особенностей макро и микрорельефа и, соответственно, лучшего дренажа почвы. Представляется возможным предположить, что такие участки и становятся районами пере­живания, тогда как на прочие территории распространяется депрессия.

Изменение численности зайца-беляка определяется рядом факторов. Мы не обсуждаем здесь влияние факторов абиотических, поскольку мно­гие исследователи убедительно показали, что их действие опосредовано и проявляется через паразитарные эпизоотии. Эти эпизоотии вызываются главным образом кокцидиями, поражающими кишечник и печень, а так же паразитами легких - протостронгилидами и Synthetocaulus commutatus, пе­ченочной двуусткой, пузырчатой стадией гороховидного цистицерка (Taenia serrata), известной среди охотников под названием "пузырчатка" и поражающей внутренние органы зайцев. Рост зараженности этими пато­генными заболеваниями, размах и течение эпизоотии зависят от плотнос­ти и состояния популяции зайца и экологических особенностей развития паразитов. В их число помимо климатических характеристик года, из кото­рых главные - сырое и холодное лето, входят также некоторые ландшафт­ные особенности территории, такие как рельеф и почвенно-грунтовые условия, а также наличие и обилие переносчиков заболеваний и промежу­точных хозяев паразитов.

О массовых эпизоотиях, так называемых "заячьих морах", случавшихся в прошлом прямых сведений в литературе нет. Очевидно, об этом можно су­дить по масштабам заготовок шкурок зайца-беляка. Так в Олонецкой губер­нии минимальное число шкурок было заготовлено в: 1870-1872, 1881 и 1890 годы (Силантьев, 1898). Для начала-середины следующего - XX столетия имеются уже прямые указания на массовую гибель беляков в Карелии. М.Я. Марвин (1959) называет такими - 1922-1924, 1932-1934, 1942-1945 гг. Э.В. Ивантер (1969) добавляет к ним 1956-1959 гг. Почти на те же периоды приходятся и минимумы заготовок шкурок зайцев, а рассчитанная по ним цикличность колебаний численности составляет те же 9-11 лет.

Из других биотических факторов наиболее значительную роль в регули­ровании численности зайца-беляка играют хищники. В Карелии это, прежде всего, рысь, в питании которой доля зайца достигает 50%, лисица и волк, в их рационе заяц составляет 33%, 15%, соответственно (Данилов и др., 1979). В пи­тании других хищников, способных самостоятельно поймать зайца, - росома­хи и куницы, - его значение меньше - 13 и 5% (Данилов, Туманов, 1976а). И, наконец, заяц иногда становится жертвой пернатых хищников - филина, бо­родатой неясыти, ястреба-тетеревятника. Однако численность последних не­велика, невелико и их значение в регулировании численности беляка.

Как показали наши исследования в северной и средней тайге наиболее специализированный на добыче зайцев хищник - это рысь. Из общего чис­ла охот рысей нападения на зайцев составляют более 70% (Данилов, 1994). Используя данные троплений, мы попытались определить пресс этого хищ­ника на популяцию жертвы в зависимости от численности последней. При этом учитывались: продолжительность снежного периода (в Южной Каре­лии - 160 дней) и добычливость рыси (одна "рысе-ночь" - 0,5 зайца). Расчет показал, что один хищник за зиму ловит около 80 беляков.

В годы высокой численности зайца-беляка плотность его населения рав­на 40-50 экз. на 1000 га, в период депрессии- 12-15 экз., в среднем - 30-35 экз. Средняя площадь участка обитания рыси, по нашим данным составляет 3200 га (Данилов, 1994, Данилов и др., 2003). Следовательно, на участке хищ­ника к концу зимы (учет в начале марта) обитает: в годы максимума - 150-170 зайцев, минимума - 40-50, в годы средней численности - 100-110. Это исход­ное или маточное поголовье. С учетом годичного прироста (5 зайчат на сам­ку, участие самок в размножении 90% - Ивантер, 1969а) максимальная осен­няя численность зайца на участке рыси составит 500, минимальная - 150, сред­няя - 300 особей. Таким образом, потери среди зайцев от хищнической дея­тельности рыси лежат в пределах от 15 до 50%. Несмотря на то. что приведен­ный расчет весьма условен, он, тем не менее, позволяет заключить, что в го­ды высокой и средней численности жертвы хищник не способен лимитиро­вать ее население. Лишь в годы пессимума зайца деятельность рыси может несколько задержать подъем популяции жертвы, не усугубляя, однако, ее де­прессии. Более того, в этой ситуации срабатывает принцип обратной связи, и численность хищника сокращается (рис. 14, Данилов, 1994).

Аналогичный расчет хищнической деятельности лисицы показал, что этот хищник в течение зимы ловит в среднем всего 3-х зайцев на своем участке. Таким образом, роль этого хищника в регулировании численности зай­ца-беляка очень невелика. Не может обсуждаться и совокупное воздействие рыси и лисицы на зайца. В нашем регионе колебания численности этих хищ­ников не совпадают, более того, отчетливо выражено их агонистическое взаимоотношение вплоть до преследования и уничтожения рысью лисицы. Воздействие других хищников на популяцию зайца-беляка в Карелии и во­все не существенно, отчего мы не принимаем в расчет эти потери. В под­тверждение сказанного нельзя не заметить, что СП. Наумов (1947) приво­дит еще меньшие цифры уничтожающей деятельности всех хищников, счи­тая, что она составляет всего - 15-17% всех случаев гибели зайцев в лесной зоне Европейской части нашей страны. Он также отмечает при этом, что ущерб от хищничества тем меньше, чем севернее находится исследуемая территория, тогда как подобные потери в зоне островных лесов и лесостепи достигают 30-34%.

Прямое действие антропогенного фактора или пресса охоты на популя­цию зайца может обсуждаться лишь теоретически. Даже в прошлом, когда только заготовки шкур зайца-беляка в Олонецкой губернии достигали 40 тыс. в год, подобный размер использования популяции не оказывал сколько-нибудь существенного воздействия на численность зайца.

Обсуждая пресс охоты или динамику численности зайца на основании данных пушных заготовок необходимо учитывать, что охотники, даже в 1950-1960-е гг. сдавали в заготовительные организации едва ли треть шкур добытых зайцев, а в последующем и того меньше. Это происходило и вслед­ствие низких заготовительных цен, и по причине низкой профессиональной подготовки охотников, для которых съемка тонкомездрой и легко рвущей­ся шкурки беляка становилась трудной задачей. Более того, значительное количество зайцев добывалось охотниками с гончими собаками, в первую половину сезона - в сентябре, октябре, начале ноября, т.е. до того как шкур­ка становилась выходной и могла быть сдана на заготпункт. Таким образом, реально в Карелии добывалось в 3-4 раза больше зайцев, чем заготавлива­лось их шкурок, и этот вид дичи был и остается не только наиболее попу­лярным объектом охоты, но представляет собой один из самых значимых ресурсных видов фауны охотничьих животных.

Косвенное влияние деятельности человека на популяцию зайца-беляка весьма существенно и выражается, прежде всего, в изменении биотопов и ландшафтов, т.е. условий обитания животных. Наиболее серьезные измене­ния вносят рубки леса и последующие сукцессионные изменения травянистой и древесно-кустарниковой растительности. Мы попытались проследить эти изменения и оценить пригодность этих биотопов на разных стадиях сукцессионного процесса. Оказалось, что большие площади свежих вырубок первые 2-3 года, т.е. до начала естественного возобновления лиственных пород - оси­ны, березы, рябины, ив становятся малопригодными для зайца вследствие малокормности и беззащитности животных на их открытых пространствах.

Следующая стадия сукцессии вырубок - активное зарастание их лист­венными деревьями и кустарниками и появление хвойного подроста. В этот период на вырубках формируется качественное разнообразие кормов и их обилие, а возобновляющиеся хвойные породы создают и хорошие защит­ные условия. Однако продолжительность этого периода благоприятного су­ществования зайцев ограничивается 15-20 годами. В дальнейшем происхо­дит смыкание крон деревьев, а затем и переход насаждений в стадию жерд­няков, а это самые низкобонитетные угодья и для зайца, и для других видов охотничьих животных.

Второе по значимости для зайца деяние человека - это лесоосушительная мелиорация больших массивов заболоченных лесов, соснового редколе­сья по болоту и чистых моховых болот. Подобные угодья до их дренирова­ния и последующего зарастания кавальеров канав лиственными деревьями и кустарниками зайцы посещали лишь проходом, за исключением окраин бо­лот, о чем говорилось выше. С появлением обильной лиственной древесно-кустарниковой растительности вдоль канав они становятся весьма привле­кательны, и в кормовом, и в защитном отношении для беляка. Соответст­венно возрастает и численность зайца в таких биотопах. Площади преобра­зованных таким образом угодий в северных регионах очень велики. Так, в Карелии пройдено лесоосушительной мелиорацией низкобонитетных за­болоченных сосняков - 324,2 тыс. га, а болот - 273,5 тыс. га (Саковец и др., 2000), а протяженность дренажных канав составляет 64,9 тыс. км, из них ма­гистральных каналов - 13,4 тыс. км. (И.М. Нестеренко, личн. сообщение.)

Еще более привлекательными для зайца становятся сельскохозяйствен­ные площади, созданные в результате осушения открытых болот. На них су­ществует та же сеть канав, зарастающих лиственными древесно-кустарниковыми растениями и большая площадь подобных же угодий по периметру осушенной территории. Однако масштабы таких площадей несравненно меньше таковых, пройденных лесоосушительной мелиорацией.

Заяц-беляк важнейший объект охоты. Как уже отмечалось, в отдельные годы в Олонецкой губернии добывали более 100 тыс. зверьков, т.е. только мясная продукция охоты на зайца составляла около 25 тонн. Определенное значение имели и заготовки шкурок, которых потребкооперация закупала у охотников; еще в 1950-1960-е гг. в среднем заготавливали по 2-3 тыс. заячь­их шкурок в год. В настоящее время масштабы добычи этой дичи на поря­док меньше, а шкурки зайцев не заготавливают вовсе.